Évolution saisonnière de la composition foliaire de Stipa tenacissima L. en lipides totaux et en acides gras ~ arabistar

Auteur(s) : Zoheir Mehdadi, Zineddine Benaouda, Slimane Belbraouet, Hachemi Benhassaini, Laid Hamel, Mohamed Benali ,

Faculté des sciences, Université

Djillali Liabès, Sidi Bel Abbès 22000, Algérie Fax : 48 54 43 44 [[Merci de vérifier les e-mails des auteurs]], École de nutrition et des études familiales, Université de Moncton, 165, Massey Ave, Moncton, New Brunswick, Canada E1A 3E9.

Résumé : La composition foliaire de Stipa tenacissima L. en lipides totaux et en acides gras présente une variation quantitative saisonnière. L’analyse en composantes principales effectuée sur les acides gras identifiés et quantifiés par chromatographie en phase gazeuse met en évidence l’existence de deux groupes d’acides gras importants : l’un corrélé à la saison de dormance estivale et l’autre à la saison de croissance printanière, traduisant ainsi l’influence de ces deux saisons sur le remaniement de cette composante biochimique dans le tissu foliaire de l’espèce. Le groupe affiné à l’été est représenté par un ensemble d’acides gras saturés (acide laurique, acide myristique, acide palmitique et acide stéarique) caractéristiques des états de résistance à la sécheresse. En revanche, le groupe corrélé à la saison de croissance printanière, comporte principalement des acides gras insaturés (acide linoléique, acide linolénique et acide 13-octadécénoïque) dont la biosynthèse est stimulée dans les jeunes feuilles en croissance.

Mots-clés : agroforesterie, alfa, ressource végétale

Illustrations

ARTICLE
Auteur(s) : Zoheir Mehdadi1, Zineddine Benaouda1, Slimane Belbraouet2, Hachemi Benhassaini1, Laid Hamel1, Mohamed Benali1
1Faculté des sciences, Université Djillali Liabès, Sidi Bel Abbès 22000, Algérie Fax : 48 54 43 44 [[Merci de vérifier les e-mails des auteurs]]
2École de nutrition et des études familiales, Université de Moncton, 165, Massey Ave, Moncton, New Brunswick, Canada E1A 3E9
L’alfa (Stipa tenacissima L.) est une graminée vivace typique du bassin méditerranéen [1], peuplant essentiellement les hautes plaines steppiques algériennes [2]. Elle est considérée comme l’un des remparts face à l’avancée du désert grâce à son système racinaire très développé qui permet la fixation et la protection du sol [3]. Elle a fait depuis toujours l’objet d’une activité artisanale très diversifiée. Dans l’industrie, son intérêt réside dans l’utilisation de ses feuilles dans la fabrication de la pâte à papier [4, 5].En Algérie, les steppes à alfa se régénèrent très difficilement et l’on assiste donc à une régression du couvert végétal qui prend une allure fort inquiétante se traduisant par une accélération de la désertification [6, 7]. Les difficultés de cette régénération sont les conséquences du climat contraignant caractérisé par une longue période de sécheresse qui peut s’étendre jusqu’à neuf mois dans le Sud oranais et par des pluies insuffisantes et irrégulières [8, 9] qui font que les conditions favorables pour la germination et l’installation de l’alfa et des autres espèces pastorales steppiques sont imprévisibles [10, 11]. Les pratiques humaines irrationnelles sans respect du cycle biologique de cette espèce, les conditions qui influent sur son développement comme la cueillette anarchique, les incendies, le défrichement au profit d’une céréaliculture peu convaincante, le surpâturage [6] et la méconnaissance des lois biologiques et écologiques qui régissent l’organisation, le fonctionnement et l’évolution de l’écosystème steppique en général et de l’alfa en particulier sont autant de facteurs qui augmentent cette vulnérabilité.L’alfa a fait l’objet de multiples travaux, qui ont tous mis l’accent sur la nécessité de revaloriser l’écosystème alfatier. Parmi ces travaux, on trouve notamment ceux qui ont été réalisés en phytoécologie [12-14] et en cytologie [3, 15, 16]. Cependant, peu de travaux consacrés à la valorisation biochimique de cette espèce ont été entrepris [17, 18].Sachant que l’alfa est en régression continuelle (pour les raisons que nous avons déjà évoquées), sa valorisation nécessite une meilleure maîtrise des lois fondamentales de l’écologie et de la biologie. C’est dans ce contexte que s’inscrivent les objectifs du présent travail qui suit l’évolution saisonnière de la composition en lipides totaux et en acides gras des feuilles d’alfa prélevées dans les conditions naturelles des hautes plaines steppiques de la région de Ras-el-ma (Algérie occidentale).
Matériel et méthode
La quantification des lipides totaux et des acides gras est effectuée sur la partie foliaire des touffes d’alfa adultes et homogènes, ayant les caractéristiques suivantes : diamètre, ≈ 50 cm ; circonférence, ≈ 120 cm ; et hauteur, ≈ 80 cm.
Les analyses portent sur l’ensemble des feuilles, à l’exception des brins secs et morts, prélevées sur vingt touffes choisies durant les quatre saisons du cycle biologique annuel1 de l’alfa (année 2003), à raison de cinq touffes par saison (en hiver : mi-janvier ; au printemps : mi-avril ; en été : mi-juillet ; et en automne : mi-octobre). Les feuilles récoltées sont séchées dans une étuve à 60 °C pendant 72 heures, puis réduites en poudre à l’aide d’un broyeur à couteau muni d’un filtre à mailles.
Les touffes choisies évoluent dans les conditions naturelles des hautes plaines steppiques de la wilaya2 de Sidi Bel Abbès (daïra de Ras-el-ma, au lieu-dit Kerzouta) ( (figure 1) ), sous une ambiance climatique aride où la période sèche peut s’étendre jusqu’à neuf mois [8, 9].
Le site de prélèvement est géré et mis en défens par l’Institut national de recherche forestière (INRF) ; il est localisé sensiblement à l’intersection du parallèle 34° 30′ de latitude Nord et du méridien 1° 02′ de longitude Ouest, à une altitude de 1 100 m.
L’extraction des lipides totaux est effectuée par la méthode de Folch et al. [19]. Une prise d’essai de 2 grammes de poudre végétale de feuilles d’alfa est mise en présence de 40 mL de mélange chloroforme:méthanol (2:1). Après 30 min d’agitation, le mélange est centrifugé pendant 10 min à une vitesse de 500 g (soit 3 500 tr/min) puis filtré sur filtre plissé. Cette opération est effectuée trois fois sur le même contenu en poudre végétale et ce, afin d’épuiser entièrement son contenu en composés organiques.
Le mélange est récupéré après filtration dans un ballon préalablement taré. On y ajoute ensuite une solution de KCl à 9 °/°° et on agite avec une baguette en verre. Le ballon est connecté à un évaporateur rotatif réglé à 70 °C pour récupérer les lipides totaux et ce, après évaporation des solvants. Les lipides totaux sont quantifiés par pesée.
Les acides gras sont dosés par la méthode de Lepage et Roy [20]. Celle-ci consiste à mettre dans un tube à essai une quantité de 200 mg de poudre végétale, en présence d’un agent méthylant (HCl méthanolique) et d’un solvant organique (benzène).
La méthylation se fait à 80 °C pendant 2 heures. Après refroidissement dans un bain de glace, 5 mL de KCl à 9 g/L sont additionnés. Deux extractions d’acides gras sont effectuées à l’éther éthylique et une troisième au chloroforme-méthanol (2:1). Une fois rassemblées, les trois solutions contenant les acides gras constituent un volume de 20 mL. Après évaporation des phases organiques rassemblées, les acides gras sont repris avec 1 mL d’hexane. De ce volume, un microlitre (1 μL) est injecté dans un chromatographe en phase gazeuse (VARIAN 3400) couplé à un enregistreur (SHIMADZU CR 3a). L’identification et la quantification des acides gras sont réalisées à l’aide de standards commerciaux dans les conditions chromatographiques suivantes :
• – colonne capillaire « Chrompack CP-WAX 52 CB » de 25 m de long et 0,32 mm de diamètre ;
• – températures : four (165-180 °C ; 2 °C/min), injecteur et détecteur (200 °C) ;
• – gaz vecteur : hydrogène.
L’hypothèse d’égalité des teneurs moyennes saisonnières des lipides totaux est testée par le modèle de l’analyse de la variance à un facteur contrôlé (la saison) [21].
Les corrélations existantes entre les saisons et les différents acides gras identifiés sont mises en évidence par l’analyse en composantes principales (ACP) dont le principe est de représenter un phénomène multidimensionnel par un graphique à deux ou plusieurs dimensions. Ce test permet de résumer la plus grande variabilité des acides gras quantifiés pour un nombre plus réduit de variables synthétiques appelées axes factoriels. Ces axes définissent le premier plan factoriel de l’ACP dans lequel sont projetées les quatre saisons. Dans cette ACP, les acides gras projetés ont des coordonnées comprises entre - 1 et + 1 et appartiennent à un cercle des corrélations. L’interprétation de l’ACP se fait à partir de l’examen du cercle des corrélations et de la position des saisons sur les axes factoriels [22].
Résultats
Les résultats obtenus attestent une variabilité saisonnière, confirmée par le test de l’analyse de la variance (P < 0,05), de la teneur moyenne en lipides totaux (tableau 1)( Tableau I ). Les pourcentages enregistrés sont faibles, ne dépassant pas les 2 %. Le maximum est noté au printemps (1,73 %) et le minimum en été (0,87 %). Des valeurs intermédiaires caractérisent la saison d’automne (1,18 %) et la saison d’hiver (1,50 %).
Qualitativement, les acides gras caractérisant cette fraction lipidique sont répartis en acides gras saturés (AGS) et en acides gras insaturés (AGIS). Les acides gras saturés sont représentés par les acides myristique, palmitique, laurique et stéarique. Les acides gras insaturés comprennent des acides gras monoinsaturés (AGMS) (acide oléique et acide 13-octadécénoïque) et polyinsaturés (AGPI) (acide linoléique, acide linolénique et acide eicosapentaénoïque) (tableau 2)( Tableau II ).
Quantitativement, nous constatons chez les feuilles d’automne, d’hiver et notamment de printemps, la prédominance des acides gras insaturés (respectivement 54,3 %, 61,5 % et 78,3 %) représentés essentiellement par les acides oléique et linoléique. En revanche, les feuilles prélevées pendant la saison estivale sont caractérisées par la présence notable d’acides gras saturés (60,3 %) (tableau 2, ( figure 2 )).
Dans l’analyse en composantes principales effectuée sur les acides gras identifiés et quantifiés lors des saisons (figures 3 et 4), le plan 1, 2 est retenu car il rend compte d’un maximum d’informations sur les corrélations existantes entre la distribution de ces acides gras et les saisons.
L’axe 1 est représenté par l’acide palmitique dans la mesure où ce dernier y présente les plus fortes contributions (+ 0,948). À l’opposé de cet axe, les plus faibles contributions sont représentées par l’acide linolénique (- 0,972).
L’axe 2 est représenté par l’acide eicosapentaénoïque, acide gras y présentant les contributions les plus élevées (+ 0,777). Sur le côté négatif de ce même axe, l’acide oléique caractérisé par les plus faibles contributions (- 0,933), s’oppose à l’acide eicosapentaénoïque.
Le cercle des corrélations montre la présence de quatre groupes d’acides gras dont deux (GI et GII) sont statistiquement homogènes ( (figure 3) ) :
• – premier groupe (GI) corrélé à la saison d’été : acide palmitique, acide myristique, acide stéarique et acide laurique ;
• – deuxième groupe (GII) corrélé à la saison de printemps : acide linolénique, acide 13-octadécénoïque et acide linoléique.
Les troisième et quatrième groupes sont de moindre importance que les deux précédents :
• – troisième groupe (GIII) corrélé à la saison d’hiver : acide eicosapentaénoïque.
• – quatrième groupe (GIV) corrélé à l’automne : acide oléique.

Tableau I Pourcentages moyens saisonniers des lipides totaux.
Hiver Printemps Eté Automne Test
1,50 ± 0,05 1,73 ± 0,01 0,87 ± 0,01 1,18 ± 0,01 +

Tableau II Pourcentages saisonniers des acides gras par rapport aux acides gras totaux.
Hiver Printemps Eté Automne
Acides gras
1. Saturés (AGS)
Acide laurique (C12 :0) 08,8 00,0 17,5 10,2
Acide myristique (C14 :0) 05,5 00,9 11,5 10,7
Acide palmitique (C16 :0) 15,2 15,9 20,4 16,7
Acide stéarique (C18 :0) 08,8 04,6 10,9 07,8
2. Non saturés (AGIS)
Acide oléique (C18 :1n-9) 36,7 37,3 30,8 38,5
Acide13-octadécénoique (C18 :1n-5) 00,0 00,2 00,0 00,0
Acide linoléique (C18 :2n-6) 23,3 35,9 07,8 15,8
Acide linolénique (C18 : 3n-3) 00,6 04,9 00,0 00,0
Acide eicosapentaénoïque (C20 :5n-3) 00,9 00,0 00,7 00,0
Discussion
Les résultats obtenus montrent que les lipides totaux dans les feuilles de l’alfa sont faiblement représentés et attestent une variabilité saisonnière dans leur distribution quantitative, confirmée par l’analyse de la variance. Ils montrent également que les températures extrêmes marquant la saison d’été de la région steppique de Ras-el-ma diminuent la biosynthèse des lipides chez cette graminée. En effet, les valeurs les plus basses en lipides totaux, correspondant à environ 50 % des valeurs optimales notées au printemps, sont observées en été où des maxima thermiques moyens de l’ordre de 38 °C et une faible tranche pluviométrique moyenne d’environ 43 mm sont enregistrés [8]. Ces observations rejoignent celles de Somerville et Browse [23] qui ont observé une réduction d’environ de moitié de la teneur en lipides et de tiers du rapport acides gras insaturés et saturés (AGIS/AGS) chez Arabidopsis thaliana soumise à des températures élevées. En été, nous constatons dans les feuilles de l’alfa, une réduction d’environ 1/6 du rapport AGIS/AGS (0,65) et ce comparativement à la saison de printemps où ce rapport est maximum (3,65). La baisse considérable de ce rapport en été reflète la sévérité de la sécheresse en cette période. L’effet des hautes températures sur le métabolisme des lipides membranaires et sur la croissance des espèces végétales est confirmé également dans d’autres travaux [24-29].
La fraction lipidique des feuilles d’alfa est caractérisée par la prédominance des acides gras insaturés durant tout le cycle biologique annuel, sauf en été où nous constatons l’accumulation d’acides gras saturés, représentés notamment par les acides palmitique, laurique, myristique et stéarique. Les acides gras insaturés présentent un pic au printemps, avec 40,8 % d’acides gras polyinsaturés et 37,5 % d’acides gras monoinsaturés. Cela explique les valeurs élevées des rapports AGIS/AGS (3,65) et AGPI/AGS (1,9) obtenus lors de cette saison. Parmi la fraction insaturée, l’acide oléique et l’acide linoléique sont les mieux représentés dans les feuilles de l’alfa.
Les distributions quantitative et qualitative des acides gras au niveau des feuilles prélevées au printemps se rapprochent de celles établies sur certaines graminées [29, 30] et espèces fourragères [31].
L’affinité des acides gras saturés avec la saison estivale et des insaturés avec la saison printanière est confirmée par l’analyse en composantes principales (ACP), ce qui met en évidence l’influence saisonnière sur les distributions quantitative et qualitative des acides gras et donc sur leur biosynthèse dans les feuilles de l’alfa. En effet, sur les quatre groupes d’acides gras dégagés par l’ACP, nous notons l’importance de deux groupes. Il s’agit du groupe I (GI) situé sur le côté positif de l’axe 1 du cercle des corrélations, présentant des affinités avec la saison d’été et regroupant les acides gras saturés sus-cités ; le groupe II (GII) est situé toujours sur le même axe du cercle des corrélations mais à l’opposé du groupe d’été. Il est représenté par les acides linoléique, linolénique et 13-octadécénoïque.
Contrairement aux autres saisons, l’accumulation d’acides gras saturés dans le tissu foliaire de l’alfa en été semble constituer un moyen de lutte contre le stress thermique et d’adaptation aux conditions de sécheresse caractérisant cette saison. En effet, il est noté que l’accumulation d’acides gras saturés dans les membranes cellulaires accroît leur température de fonte et constitue un mécanisme d’adaptation biochimique des plantes au stress thermique [23, 32]. La relation existante entre la biosynthèse d’acides gras saturés et les fortes températures est également mise en évidence chez un mutant d’Arabidopsis thaliana déficient en activité de la désaturase ω-9 de l’acide gras du chloroplaste, lequel accumulait de grandes quantités d’acide palmitique résultant en une plus forte saturation des lipides du chloroplaste [33].
D’une manière générale, les plantes entreprennent ce mode d’adaptation pour éviter les effets néfastes du stress thermique qui, au niveau cellulaire, entraînent des lésions pariétales accompagnées d’une perte du contenu cellulaire due à la dénaturation des protéines et à la fonte des lipides membranaires [27, 34].
Par opposition à la saison estivale, l’affinité du deuxième groupe d’acides gras représentés par les acides linoléique, linolénique et 13-octadécénoïque à la saison printanière peut s’expliquer par la clémence du climat en cette étape du cycle biologique, caractérisée notamment par des températures moyennes optimales oscillant entre 16 et 25 °C et une tranche pluviométrique moyenne appréciable avoisinant 93 mm [8], ce qui permet à l’alfa de rester dans une phase de pleine croissance marquée par la reprise de l’activité photosynthétique et l’explosion des bourgeons axillaires, assurant donc le rajeunissement de son feuillage [35]. Dans ce contexte, il est noté que la biosynthèse d’acides gras polyinsaturés, comme l’acide linoléique et l’acide linolénique au détriment des acides gras saturés, est en rapport avec le stade végétatif de la plante dans la mesure où elle devient importante chez les jeunes feuilles où l’activité photosynthétique est plus accrue [31, 36].
Les groupes III et IV mis en évidence par l’ACP, semblent des groupes de moindre importance, constitués respectivement par l’acide eicosapentaénoïque corrélé à la saison de dormance hivernale dont les proportions sont très faibles, et par l’acide oléique corrélé à la seconde saison de croissance représentée par l’automne. L’acide oléique est l’acide gras le mieux représenté. Sa teneur est comparable presque tout au long du cycle biologique de l’alfa.
Conclusion
Les résultats obtenus dans le cadre de ce travail font ressortir que les proportions en lipides totaux et en acides gras sont différentes dans les feuilles de Stipa tenacissima L. prélevées durant les quatre saisons de son cycle biologique annuel. Ces différences sont confirmées par le test de l’analyse de la variance ainsi que par l’analyse en composantes principales (ACP). Celle-ci a permis de dégager quatre groupes d’acides gras présentant différentes corrélations avec les saisons.
Parmi ces quatre groupes, deux d’entre eux sont importants et intéressants. Il s’agit du groupe corrélé à la saison de printemps, comportant principalement des acides gras insaturés représentés par les acides linoléique, linolénique et 13-octadécénoïque. L’autre groupe est affiné à la saison d’été ; il est constitué par des acides gras saturés, à savoir l’acide laurique, l’acide myristique, l’acide palmitique et l’acide stéarique.
Cette variabilité saisonnière peut être mise en relation avec l’état de maturité des parois et des tissus foliaires, certainement conditionnée par les phénomènes de croissance saisonnière. Cela signifierait que le remaniement de ces composés biochimiques est lié aux facteurs du milieu, en particulier le climat représenté essentiellement par la température et la pluviométrie dont le rôle est déterminant sur la distribution des saisons, sur l’organisation et l’évolution de la végétation en milieu steppique [13].
Les acides gras insaturés caractérisant le premier groupe constituent une caractéristique des feuilles en croissance des touffes de la saison de printemps, période où l’alfa est en pleine activité. En revanche, les acides gras saturés caractérisant le deuxième groupe semblent constituer une stratégie adaptative ou une réponse biochimique à l’encontre de l’aridité excessive de la saison estivale.
Bien qu’ils soient présents à de faibles quantités dans le tissu foliaire de l’alfa, les lipides sont une fraction à ne pas négliger sur le plan qualitatif, vu leur richesse en acides gras insaturés, en particulier l’acide oléique et linoléique dont les vertus thérapeutiques sont considérables. Ils pourraient faire l’objet d’une valorisation dans le domaine diététique [37].
Il ressort donc que l’alfa est une ressource végétale d’un grand intérêt qui peut jouer un rôle important dans l’écodéveloppement de l’Algérie. La présente situation doit nous inciter à prendre des mesures de mise en défens rigoureuses, à mettre en place un programme de valorisation et à œuvrer vers une législation qui protège et préserve cette ressource.
Par ailleurs, les résultats obtenus mettent également en évidence l’intérêt qu’il faut accorder à la variabilité de la distribution quantitative saisonnière des paramètres biochimiques étudiés et ce dans le cadre d’un éventuel programme de mise en valeur, car l’exploitation de cette ressource passe avant tout par le respect de son cycle biologique.
Références
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2 Wilaya : division administrative de l’Algérie.1 Le cycle biologique de l’alfa présente deux saisons de croissance (automne et printemps) et deux saisons de dormance (hiver et été).