1- Définition de la germination
La germination est une phase physiologique qui correspond à la transition de la phase de vie latente de la graine sèche à la phase de développement de la plantule. Le processus de germination commence dès que la graine sèche est hydratée. La cinétique de prise d’eau permet de caractériser la germination en trois phases (BEWLEY, 1997 in ANZALA, 2006). Selon HELLER et al. (1990), elle est la reprise du métabolisme (absorption de l’eau, imbibition, respiration, activité enzymatique) d’un embryon, jusqu’à ce qu’il devienne une jeune plante autotrophe.

2- Les conditions indispensables de la germination

La germination de la graine dépend des conditions externes liées aux facteurs de l’environnement et des conditions internes liées à l’état physiologique et aux caractéristiques de la graine.

2-1- Les conditions externes

2-1-1 L’eau

L’eau est évidement indispensable et doit être disponible dans le milieu extérieur en quantité suffisante mais aussi sous des liaisons suffisamment faibles pour que la graine puisse l’absorber (HELLER et al., 1990).

La nécessité de l’eau pour la germination est absolue, la quantité d’eau indispensable dépend de la nature spécifique des semences et de la température (BINET et BRUNEL, 1968).

2-1-2 L’oxygène

L’oxygène est indispensable à la germination (même pour les plantes aquatiques, qui disposent de l’O2 dissous) (HELLER et al., 1990).

La pression partielle ou le pourcentage d’oxygène minimum indispensable à la germination est, en effet, très variable d’une espèce à l’autre (BINET et BRUNEL, 1968).

2-1-3 La température

Dans le phénomène de la germination, la température interfère beaucoup avec l’oxygène pour deux raisons essentielles : elle agit sur la vitesse de consommation d’oxygène par l’embryon et elle modifie la solubilité de ce gaz. En effet, la solubilité de l’oxygène diminue quand la température s’élève (MAZLIAK ,1982).

2-1-4 La lumière

La lumière agit de manière différente sur les espèces. Elle inhibe la germination des espèces photosensibles négatives et stimule les photosensibles positives (ANZALA, 2006). Les espèces indifférentes à la photosensibilité sont rares (HELLER et al., 1990).

2-2- Les conditions internes

2-2-1 La maturité

La première condition à remplir pour qu’une semence germe, c’est qu’elle soit mure, c'est-à-dire que toutes ses parties constitutives [enveloppes séminales et amande (tissus de réserves plus embryon)], soient complètement différenciées morphologiquement (HELLER et al. ,1990).

2-2-2 La longévité

La longévité se définit comme le temps pendant lequel une graine peut être conservée sans perdre son aptitude à germer. La faible teneur en eau des graines orthodoxes engendre de profondes modifications physico-chimiques telles que la formation d’un état vitreux, mais aussi physiologiques : très fort ralentissement puis arrêt du métabolisme. Ces modifications vont leur conférer une excellente aptitude à la conservation (BUITINK et LEPRINCE, 2004 in BOUCHER, 2009).

3- Les phases de la germination
3-1- La phase 1

La première phase ou phase d’imbibition est un phénomène d’entrée rapide et passive d’eau. Elle se déroule même si la graine n’est pas viable. Cette entrée d’eau est accompagnée d’une augmentation de la consommation d’oxygène attribuée à l’activation des enzymes mitochondriales.

3-2- La phase 2

La deuxième phase est la phase de germination au sens strict. Elle est caractérisée par une diminution de l’entrée d’eau ; l’hydratation des tissus et des enzymes est totale. La consommation en oxygène est stable. Durant cette phase, il y a reprise de la respiration et des activités métaboliques. La présence d’eau et d’oxygène permet l’activation des processus respiratoires et mitotiques. L’eau rend mobiles et actives les phytohormones hydrosolubles en stock dans la graine. C’est le cas des gibbérellines qui sont véhiculées vers la couche à aleurones où elles vont activer la synthèse d’hydrolases (telles que les α-amylases, les nucléases ou les protéinases) nécessaires à la dégradation des réserves, à la division et l’élongation cellulaire. Les α-amylases hydrolysent l’amidon stocké dans l’albumen et libèrent des molécules de glucose, substrat du métabolisme respiratoire. Les nucléases permettent la libération d’acides nucléiques impliqués dans la formation des cytokinines, hormones qui stimulent la division cellulaire. Les protéases lysent les réserves protéiques qui favorisent la formation de phytohormones telles que l’auxine responsable de l’élongation des cellules. La phase de germination au sens strict se termine avec la percée du tégument par la radicule, rendue possible grâce à l’allongement des cellules (références).

3-3- La phase 3

La troisième phase ou phase de croissance post-germinative est caractérisée à nouveau par une entrée d’eau et une augmentation importante de la respiration. La consommation de l’oxygène serait due aux enzymes néo synthétisées (ANZALA, 2006).

Figure N°04 : Principaux événements liés à la germination.
Situer la figure dans le texte

L’imbibition des graines suit une courbe tri phasique. La phase I correspond à une prise d’eau rapide. La phase II est une phase de plateau qui se termine par la sortie de la radicule. La phase III est caractérisée par la reprise de l’imbibition. Seules les phases I et II correspondent à la germination au sens strict, alors que la phase III est une phase de croissance, post germinative. Les traits indiquent la plage de temps pendant laquelle se déroule l’événement cité (BEWLEY, 1997).

4-Les obstacles de la germination
4-1- La dormance

La dormance correspond à une inaptitude pour la graine de germer même dans des conditions favorables (BEWLEY, 1997 in BOUCHER, 2009). La dormance est acquise en fin de maturation de la graine. Elle est ensuite perdue progressivement pendant la post-maturation à sec, c'est-à-dire pendant la conservation. La dormance pourrait être d’origine embryonnaire et/ou tégumentaire. Lorsque la dormance est tégumentaire, elle pourra être levée par scarification qui consistera en une destruction artificielle du tégument ; la graine pourra alors s’imbiber et germer. La dormance embryonnaire correspond à une inhibition de la germination au niveau de l’embryon et pourra être levée par des facteurs environnementaux tels que le froid (stratification), la durée du stockage (post maturation à sec) ou la lumière, dont l’impact dépend des espèces. La dormance sera dite dormance primaire lorsqu’elle sera acquise pendant la maturation de la graine.

Une dormance qualifiée de secondaire pourra être mise en place lorsque les graines rencontrent pendant l’imbibition des conditions défavorables telles que manque d’oxygène, conditions lumineuses, températures. Ainsi, même après le retour dans des conditions favorables, la graine ne germera pas immédiatement. La dormance est régulée de façon complexe par des signaux endogènes à la graine mais également par des facteurs environnementaux. Au sein de la graine, la balance hormonale Acide Abscissique (ABA)/ Acide Gibbérellique (GA) va être un régulateur majeur de la dormance, l’ABA favorisant la dormance, le GA l’inhibant. L’installation de la dormance primaire est montrée comme étant dépendante de l’ABA. En effet, la surexpression des enzymes de la voie de biosynthèse de l’ABA favorise la dormance, tandis que des graines déficientes en ABA ne présentent pas de dormance (FINKELSTEIN et al. 2002 ; NAMBARA et MARION-POLL, 2003 ; KERMODE, 2005 ; SAVAGE et LEUBNER-METZGER, 2006 ; FEURTADO et al., 2007 in BOUCHER, 2009 ; FINCHTEL, 2010 ).
La mise en place de la dormance secondaire semble également dépendante des teneurs en ABA. Par exemple, l’induction de la dormance secondaire chez Brassica napus est associée à une augmentation de la concentration en ABA au sein de la graine (GULDEN et al., 2004 in BOUCHER, 2009).

4-1-1- Les dormances primaires

4-1-1-a- Les dormances tégumentaires

Les téguments assurent normalement la protection des graines mais dans de nombreux cas ils peuvent empêcher la germination en jouant un rôle de :
• barrière physique = résistance mécanique, imperméabilité à l’eau.
• barrière chimique = piégeage de l’oxygène par des composés phénoliques, présence d’inhibiteurs de germination dans les téguments.

Certaines graines ne germent qu’après de très fortes pluies et l’on pense que c’est un lessivage d’inhibiteurs de germination qui autorise le phénomène au-delà d’une simple réhydratation.

4-1-1-b- Les dormances embryonnaires

Par définition on dit que la dormance est d’origine embryonnaire quand la graine étant débarrassée de ses téguments et placée dans des conditions convenables ne germe pas.

Parmi les dormances embryonnaires on peut distinguer :
- Les dormances photolabiles qui se lèvent par la lumière.
- Les dormances scotolabiles qui se lèvent par obscurité.
- Les dormances xérolabiles qui se lèvent par séjour prolongé en atmosphère sèche.
- Les dormances psychrolabiles la levée par le froid humide est exemplaire. (HELLER et al., 1990).

4-1-2- Les dormances secondaires

Selon BINET et BRUNEL (1968), les dormances sont secondaires, car elles apparaissent secondairement dans la vie libre d’une semence, préalablement apte a germer. On dit encore que ces dormances sont induites, car elles ne s’installent que si les semences ont subi l’action de divers facteurs externes. Ces facteurs « inducteurs », capables de faire perdre momentanément la maturité vraie à une semence, peuvent être : la lumière, l’obscurité, les températures élevées ou le froid excessif, les conditions asphyxiques et certaines substances.

4-2- Prétraitements des dormances

Au laboratoire ou lors de la réalisation de semis par des horticulteurs ou pépiniéristes, différents traitements sont utilisés pour fragiliser ou altérer les téguments : références
- Abrasions : papier de verre.

- Incisions : scarification.

- Traitements chimiques : H2O2, solvants, H2SO4 dilué.

- Traitement par le froid : c’est le traitement le plus généralement utilisé, co,,u sous le nom de stratification. Il consiste à placer les graines dans du sable en couches superposées à basses températures. Dans les conditions naturelles, c’est le froid de l’hiver qui réalise la levée de dormance.

- Traitement par la lumière : avec le froid, la lumière est le facteur de l’environnement actif, avec une portée cependant moins importante que le froid.

Contrôle hormonal de la levée de dormance des semences :

En particulier dans les levées de dormance par le froid, il semble que l’on soit en présence d’un équilibre entre ABA et gibberelline analogue à celui décrit pour la dormance des bourgeons. L’acide abcissique semble être l’inhibiteur fondamental, il est présent dans de nombreuses graines et il présente un puissant effet inhibiteur sur la germination quand il est apporté de façon exogène.
Par ailleurs, il existe des corrélations entre degré de dormance d’espèces voisines dans un même genre et la teneur en acide abcissique.
Le froid pourrait intervenir en diminuant le taux d’ABA des graines. De plus, des stimulateurs comme l’acide gibbérellique semblent impliqués dans la germination. Ce point est confirmé par l’inaptitude de nombreux embryons dormants de céréales à synthétiser des gibbérellines, les potentialités de synthèse reprenant avec la levée de dormance. D’autre part, l’acide gibbérellique exogène favorise la germination des graines dormantes chez le Noisetier, et le froid a un effet favorable chez ce même végétal dans la production d’acide gibbérellique.

On retrouve donc le même type de mécanisme que celui déjà mentionné pour la dormance des bourgeons, un équilibre entre inhibiteurs et stimulateurs qui seraient sous la dépendance des conditions de l’environnement.

Enfin, le rôle de l’acide gibbérellique est clairement démontré par le comportement de mutants déficients en GA (acide gibbérellique) qui ne germent pas sans apport exogène d’acide gibberilique.