GENERALITES SUR L'ALFA

1- Historique
La connaissance approfondie de cette graminée a préoccupé depuis longtemps plusieurs chercheurs, son étude, sa biologie et son écologie ont attiré l’attention de TRABUT dés 1889 (KHELIL, 1995 in BENCHRIK et LAKHDARI, 2002).
L'alfa de l'arabe Halfa (TRABUT, 1989 in BESSAM, 2008), Stipe tenace ou Sparte est une plante herbacée vivace de la famille des Poacées, sous-famille des Pooideae, tribu des Stipeae. Son nom scientifique est Stipa tenacissima. Cette espèce est originaire de l'ouest du bassin méditerranéen : Afrique du Nord, du Maroc à la Libye, et Europe du Sud (Espagne, Italie).



2- Répartition géographique
L'alfa (Stipa tenacissima L.) est une herbe vivace typiquement méditerranéenne appartenant à la sous-région écologico-floristique ibéro-maghrébine, qui fait partie intégrante de la région méditerranéo-steppique s'étendant de la moyenne vallée de l'Èbre jusqu'à celle de l'Indus (LE HOUÉROU, 1990). Par ailleurs, c'est l'une des espèces xérophiles qui caractérise le mieux les milieux arides méditerranéens à l'exclusion des secteurs désertiques. Sa terre d'élection est l'Afrique du Nord, et tout particulièrement les hauts plateaux du Maroc et de l'Algérie. Mais cette espèce est présente en Espagne orientale et méridionale, au Portugal méridional, aux Baléares, et elle s'étend vers l'est jusqu'en Égypte. Au sud et à l'est, la limite naturelle de l'Alfa est déterminée par la sécheresse ; en bordure du Sahara, elle est fréquemment localisée sur les bords des oueds temporaires. Au nord et à l'ouest, en revanche, c'est l'humidité croissante du climat qui l'élimine de la flore.
En Algérie, l’alfa est abondant dans la région oranaise, depuis le littoral jusqu’aux monts des Ksours, sur les hauts plateaux de la région de Ksar Chellala, Djelfa, autour de Boussada, jusqu’aux montagnes d’Ouled Nail et autour de Laghouat. A l’est, elle se répartit surtout dans les régions ouest et sud de Setif, les Bibans, Boutaleb et Maadi. Elle couvre également une partie importante des versants de montagnes du massif des Aurès. (OZENDA ,1954 ; BOUDY, 1948).

Figure N°01 : Répartition géographique de l’alfa. Figure à situer dans le texte
3- Systématique
L’espèce Stipa tenacissima L. est classée selon MAIRE (1953) ; QUÉZEL et SANTA (1962) ; CRETE (1965) et OZENDA (1958) in TOUATI et TAHRI (2010) comme suit :
Embranchement : Angiospermes.
Classe : Monocotylédones.
Ordre : Glumiliflorales.
Famille : Graminées.
Sous- famille : Agrostidées.
Tribu : Stipées.
Genre : Stipa.
Espèce : Stipa tenacissima L.
Mais dans la classification phylogénétique l’alfa est classée comme suit :
Embranchement : Angiospermes.
Classe : Monocotylédones.
Sous- classe : Commélinidés.
Ordre : Poales.
Famille : Poacées.
Sous- famille : Poïdées.
Tribu : Stipées.
Genre : Stipa.
Espèce : Stipa tenacissima L.
4- Descriptions botaniques
L’alfa est une plante pérenne comprenant une partie souterraine, capitale pour la régénération et une partie aérienne, celle qui est récoltée et atteint 1 mètre de hauteur. Il forme des touffes circulaires s’évidant graduellement au centre, au nombre de 3000 à 5000 en moyenne à l’hectare dans un peuplement normal, dans un peuplement dégradé, le nombre tombe de 1000 à 2000 touffes (BOUDY, 1952 in AROUR, 2001).
4-1- Partie aérienne

La partie aérienne de l’Alfa, c’est à dire sa feuille, est constituée par des rameaux portant des gaines surmontées de limbes de 30 à 120 cm, qui, par l’effet de la sécheresse, se recourbent en gouttières et prennent l’aspect d’une feuille de jonc (BOUDY, 1952 in BENCHRIK et LAKHDARI, 2002 ; BENSID, 1990 in BESSAM, 2008).

Figure 2 : Touffe de Stipa tenacissima L.Figure à situer dans le texte
4-1-a- La tige
Elle est creuse et cylindrique, sa cavité est interrompue régulièrement au niveau du nœud par des diaphragmes résultant de l’enchevêtrement des faisceaux conducteurs. Au niveau de chaque nœud existe un bourgeon qui peut donner naissance soit à un entre-nœud, soit à une tige aérienne, ou reste dormant parfois pendant plusieurs années et constitue une réserve qui entre en activité lorsque la souche est épuisée (BOURAHLA et GUITTONNEAU, 1978 in BESSAM, 2008 ; MEHDADI ,1992 ; MEHDADI et al.,2000).
4-1-b- Les feuilles
La longueur des limbes varie de 25 à 120 cm, les longueurs moyennes varient de 40 à 60 cm. Le limbe est pendant la période végétative étalé rubané et de couleur vert-foncée mais sous l’effet de la sécheresse la teinte verte devient blanchâtre. Les feuilles d’alfa persistent durant au moins 2 ans (BENSTITI, 1974 in AROUR, 2001).
4-1-c- les fleurs
La fleur est protégée par deux glumes d’égale longueur. La glumelle supérieure bifide au sommet, velue dorsalement, porte une arête et la glumelle inférieure est plus fine. Généralement, les fleurs apparaissent vertes la fin avril début mai (MEDJAHED, année ???)
4-1-d- Les fruits
C’est un caryopse appelé graine qui mesure 5 à 6 mm de longueur (BENSTITI, 1974 in AROUR, 2001), linéaire, allongé avec un hile formant le sillon longitudinal. Sa partie supérieur est brune et porte souvent les stigmates desséchés.
4-2- Partie souterraine

La partie souterraine de la plante est un rhizome à entre-nœuds très courts (il s’en forme un par saison végétative) portant des racines adventives s’enfonçant dans le sol et des bourgeons qui se développent ou restent dormants (BOUDY, 1952 in BENCHRIK et LAKHDARI, 2002).
4-2-a- Les rhizomes
Représente des souches compactes homogènes qui deviennent circulaires par le dépérissement des rameaux anciens du centre. Le rhizome forme des entres nœuds et porte des racines très ramifiées. Au niveau des entres nœuds se développent les feuilles et on trouve des bourgeons dormants et des ébauches de racines adventives futures.

4-1-b- Les racines
L’alfa présente une biomasse racinaire très importante, supérieure à sa biomasse aérienne (GADDES, 1978 ; POUGET, 1980 ; HELLAL, 1991 in BESSAM, 2008).Elle a des racines adventives de 2 mm de diamètre environ, présentent plusieurs ramifications et des racines fasciculées de formes circulaires, sa profondeur de 30 à 50 cm.

Figure N°03 : Morphologie de l’alfa avec indication des parties principales.
Figure à situer dans le texte
5- Phase de végétation
Les formations steppiques et ceux de Stipa tenacissima L. sont considérés comme étant l’un des meilleurs remparts face à l’avancée du désert (MOULAY et al., 2011). Il entre dans la catégorie des végétaux verts. Ses phénophases sont les suivantes :

début de printemps : dés que la température dépasse 3 à 5 °C les feuilles persistantes entrent en activité, et commencent à synthétiser leurs substances nutritives, les jeunes feuilles déjà ébauchées depuis l’automne sortent des gaines et de nouvelles innovations se forment (MEHDADI et al. ,2000).
Entre la fin du mois d’Avril et le début du mois de Mai apparaissent les fleurs.
au début de l’été, les fruits sont murs. En Juillet, la feuille ferme ses stomates et se met en état de vie ralentie sous l’effet de la sécheresse.
aux premières pluies d’automne, les feuilles en voie de développement au centre des innovations s’allongent et le travail d’assimilation continue.
L’alfa présente deux périodes de vie ralentie, une période de repos hivernal du au froid qui diminue l’assimilation dés que la température descend en dessous de 3 à 5°C (LACOSTE, 1955 in TOUATI et TAHRI, 2010).

6- Phases de reproduction

L'alfa se multiplie en milieu naturel par semis, par bourgeon dormant et par extension et fragmentation des souches (Bourahla et Guittonneau, 1978).

6-1- Reproduction par semis

L’épillet est mur en juin. La germination se fait rapidement dés que l’humidité est assez persistance, et la floraison de l’alfa sur les steppes est assez courante pour peu que les précipitations soit suffisantes et la ramification axillaire apparait très tôt après la germination (BOURAHLA et GUITTNNEAU, 1978 in GUITTNNEAU).

6-2- Reproduction par bourgeons dormants

Lorsque les veilles touffes sont épuisées, les bourgeons axillaires se réveillent au printemps, donnent naissance à de petites touffes dont les feuilles restent courtes pendant trois ans ou plus. Cette rénovation des touffes à partir des bourgeons dormants est le principal mode de reconstitution des nappes alfatières détruites par abus de cueillette (MEHDADI, 1992).

6-3- Reproduction par extension et fragmentation des souches

L’encombrement important des touffes par les feuilles mortes dont l’ensemble constitue le fatras, favorise la floraison, crée à l’intérieur d’elle un milieu asphyxique perturbant leur développement et accélère le dépérissement des rameaux anciens du centre entrainant ainsi la fragmentation ou la circination des touffes, phénomène considéré comme l’un des mécanismes de régénération naturelle de l’alfa par voie végétative (BOURAHLA et GUITTONNEAU, 1978 ; GHRAB, 1981 in BESSAM, 2008).
7- Ecologie de l’alfa
7-1- Facteurs climatiques
L’Alfa résiste à des températures de –16°C. Il présente une vie latente qui est observée au dessous de +1,5°C pour atteindre une vie optimale entre 16 et 25°C. La température a donc moins d’effet sur l’évolution de l’Alfa (BOUCHAREF, 1996 in BENCHRIK et LAKHDARI, 2002).
La limite inférieure pour le développement de l’Alfa est de 150 mm d’eau par an. L’optimum se situe entre 200 et 400 mm. La limite supérieure est d’environ 500 mm. L’Alfa supporte bien un enneigement prolongé (KHELLIL1995 in BENCHRIK et LAKHDARI, 2002). Sa grande résistance au froid, lui permet d’atteindre des altitudes élevées ; c’est pour cela qu’on peut la retrouver à 1800 m d’altitude (TRABUT, 1889 ; LE HOUEROU, 1997, 2000 in BESSAM, 2008).
7-2- facteurs édaphiques
Stipa tenacissima L. ne montre pas d’exigences édaphiques mais vient sur les sols calcaires et pierreux, elle fuit les dépressions inondées, les sols argileux et salés dans son aire de prédilection (ABDELKRIM, 1984 in BENCHRIK et LAKHDARI, 2002). Elle se trouve dans les stations à sol généralement peu profonds (10 à 15 cm).

Les eaux stagnantes limitent l'extension de l'Alfa ainsi que l’argile quand il dépasse 12 à 15 % des éléments de sol, ce qui empêche le développement d’alfa, si le drainage est mal assuré (MARION, 1952 in BAKHTI, 2001).

Selon KAABECH (1990) in AROUR (2001), L’Alfa se développe sur des sols squelettiques secs à texture limono-sableuse.

8- Problème de régénération naturelle de l’alfa

Les problèmes de dégradation des nappes alfatières ont très vite soulevé le problème de leur régénération (BOUDJADA, 2009), qu’est l’ensemble des processus par lesquels les plantes se reproduisent naturellement sans intervention humaine (ROLLET, 1979 in RAKOTONDRATSIMBA, 2008).

En Algérie, les steppes à alfa occupaient environ 70 % de la surface des hautes plaines steppiques ( COSSON, 1853 ; DJEBAILI, 1984 in MOULAY, 2011). Les steppes à alfa (Stipa tenacissima L.) s’étendaient sur 4 millions d’ha dans les années 1970 et actuellement cette superficie est évalué seulement à 2 millions d’ha, ce qui exprime que ces steppes ont été les plus affectées par la dégradation récente (AIDOUD, 2000).

Les steppes algériennes connaissent de sérieuses modifications depuis plus de 30 décennies ; la mer d’alfa décrite par de nombreux explorateurs aux XIXe et XXe siècles, ne figure plus que dans les archives (E. COSSON, 1853 ; R. MAIRE, 1953 in MOULAY, 2011). Divers facteurs, en particulier l’anthropisation, la lenteur du rouissage et les aléas climatiques, sont responsables de la situation actuelle des nappes alfatière.

Actuellement du fait de leur difficulté à se régénérer ces steppes régressent rapidement et la diminution de la biomasse verte de l’alfa peut s’expliquer par le surpâturage comme cause principale de dégradation, par la sécheresse (AIDOUD, 2000 ; DJEBAILI et al., 1989 ; EL ZEREY et al., 2009), par la cueillette abusive, le brulage et le défrichement (cultures céréalières sporadiques) (GUITTONNEAU ???) ainsi que l'utilisation industrielle irrationnelle des feuilles d'alfa pour la fabrication de papier de qualité (LE HOUEROU, 1995 ; AIDOUD, 2000).

Cette perte de la capacité de régénération naturelle des steppes à alfa est la conséquence des conditions souvent défavorables à la germination. D’après MEHDADI et al. (2006), les conditions climatiques défavorables de la saison estivale rendent presque impossible la survie des jeunes plantules issues de la germination des caryopses.
9- Intérêts
Cette espèce occupe en Algérie une place importante, aux plans social, économique, culturel et industriel (BOUDJADA, 2009). Elle est aussi un facteur essentiel de l’équilibre pastoral.
9-1- Intérêt écologique
C’est une plante pérenne qui, par définition, est capable de persister durant les conditions sévères de sécheresse en maintenant une activité physiologique même au ralenti (NEDJRAOUI, 1990 ; PUGNAIRE et al. ,1996 in AIDOUD, 2000). Cette capacité permet d’éviter l’exposition du sol à l’érosion éolienne durant les périodes sèches et l’on comprend ainsi, le rôle fondamental que joue ce type de plante dans la protection et le maintien de l’intégrité écologique de tout l’écosystème (PUIGDEFABREGAS et SANCHEZ ,1996 in AIDOUD, 2000). Elle joue un rôle important dans la lutte contre le phénomène de désertification, comme elle est considérée comme l’un des remparts face à l’avancée du désert grâce à son système racinaire très développé qui permet la fixation et la protection du sol (ZERIAHENE,1978 in MEHDADI et al., 2006).
9-2- Intérêt économique
Cette graminée pérenne présente un intérêt économique certain puisqu’elle entre dans la fabrication de la pâte à papier vu sa richesse notamment en cellulose (Harche, 1978 ; Mehdadi et al., 2008) ; elle est utilisée en vannerie et sert de fourrage pour les troupeaux en période de disette (HARCHE, 1978 ; TRABUT, 1887 in MEHDADI et al. ,2006; BOUAZZA et al. ,2004 ; PAM, 2002).

Par ailleurs, la feuille d’alfa possède des acides gras insaturés, notamment l’acide oléique et l’acide linoléique, pouvant être valorisés dans le domaine diététique (MEHDAI, 2003 ; MEHDADI et al. ,2006)

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1- Définition de la germination
La germination est une phase physiologique qui correspond à la transition de la phase de vie latente de la graine sèche à la phase de développement de la plantule. Le processus de germination commence dès que la graine sèche est hydratée. La cinétique de prise d’eau permet de caractériser la germination en trois phases (BEWLEY, 1997 in ANZALA, 2006). Selon HELLER et al. (1990), elle est la reprise du métabolisme (absorption de l’eau, imbibition, respiration, activité enzymatique) d’un embryon, jusqu’à ce qu’il devienne une jeune plante autotrophe.

2- Les conditions indispensables de la germination

La germination de la graine dépend des conditions externes liées aux facteurs de l’environnement et des conditions internes liées à l’état physiologique et aux caractéristiques de la graine.

2-1- Les conditions externes

2-1-1 L’eau

L’eau est évidement indispensable et doit être disponible dans le milieu extérieur en quantité suffisante mais aussi sous des liaisons suffisamment faibles pour que la graine puisse l’absorber (HELLER et al., 1990).

La nécessité de l’eau pour la germination est absolue, la quantité d’eau indispensable dépend de la nature spécifique des semences et de la température (BINET et BRUNEL, 1968).

2-1-2 L’oxygène

L’oxygène est indispensable à la germination (même pour les plantes aquatiques, qui disposent de l’O2 dissous) (HELLER et al., 1990).

La pression partielle ou le pourcentage d’oxygène minimum indispensable à la germination est, en effet, très variable d’une espèce à l’autre (BINET et BRUNEL, 1968).

2-1-3 La température

Dans le phénomène de la germination, la température interfère beaucoup avec l’oxygène pour deux raisons essentielles : elle agit sur la vitesse de consommation d’oxygène par l’embryon et elle modifie la solubilité de ce gaz. En effet, la solubilité de l’oxygène diminue quand la température s’élève (MAZLIAK ,1982).

2-1-4 La lumière

La lumière agit de manière différente sur les espèces. Elle inhibe la germination des espèces photosensibles négatives et stimule les photosensibles positives (ANZALA, 2006). Les espèces indifférentes à la photosensibilité sont rares (HELLER et al., 1990).

2-2- Les conditions internes

2-2-1 La maturité

La première condition à remplir pour qu’une semence germe, c’est qu’elle soit mure, c'est-à-dire que toutes ses parties constitutives [enveloppes séminales et amande (tissus de réserves plus embryon)], soient complètement différenciées morphologiquement (HELLER et al. ,1990).

2-2-2 La longévité

La longévité se définit comme le temps pendant lequel une graine peut être conservée sans perdre son aptitude à germer. La faible teneur en eau des graines orthodoxes engendre de profondes modifications physico-chimiques telles que la formation d’un état vitreux, mais aussi physiologiques : très fort ralentissement puis arrêt du métabolisme. Ces modifications vont leur conférer une excellente aptitude à la conservation (BUITINK et LEPRINCE, 2004 in BOUCHER, 2009).

3- Les phases de la germination
3-1- La phase 1

La première phase ou phase d’imbibition est un phénomène d’entrée rapide et passive d’eau. Elle se déroule même si la graine n’est pas viable. Cette entrée d’eau est accompagnée d’une augmentation de la consommation d’oxygène attribuée à l’activation des enzymes mitochondriales.

3-2- La phase 2

La deuxième phase est la phase de germination au sens strict. Elle est caractérisée par une diminution de l’entrée d’eau ; l’hydratation des tissus et des enzymes est totale. La consommation en oxygène est stable. Durant cette phase, il y a reprise de la respiration et des activités métaboliques. La présence d’eau et d’oxygène permet l’activation des processus respiratoires et mitotiques. L’eau rend mobiles et actives les phytohormones hydrosolubles en stock dans la graine. C’est le cas des gibbérellines qui sont véhiculées vers la couche à aleurones où elles vont activer la synthèse d’hydrolases (telles que les α-amylases, les nucléases ou les protéinases) nécessaires à la dégradation des réserves, à la division et l’élongation cellulaire. Les α-amylases hydrolysent l’amidon stocké dans l’albumen et libèrent des molécules de glucose, substrat du métabolisme respiratoire. Les nucléases permettent la libération d’acides nucléiques impliqués dans la formation des cytokinines, hormones qui stimulent la division cellulaire. Les protéases lysent les réserves protéiques qui favorisent la formation de phytohormones telles que l’auxine responsable de l’élongation des cellules. La phase de germination au sens strict se termine avec la percée du tégument par la radicule, rendue possible grâce à l’allongement des cellules (références).

3-3- La phase 3

La troisième phase ou phase de croissance post-germinative est caractérisée à nouveau par une entrée d’eau et une augmentation importante de la respiration. La consommation de l’oxygène serait due aux enzymes néo synthétisées (ANZALA, 2006).

Figure N°04 : Principaux événements liés à la germination.
Situer la figure dans le texte

L’imbibition des graines suit une courbe tri phasique. La phase I correspond à une prise d’eau rapide. La phase II est une phase de plateau qui se termine par la sortie de la radicule. La phase III est caractérisée par la reprise de l’imbibition. Seules les phases I et II correspondent à la germination au sens strict, alors que la phase III est une phase de croissance, post germinative. Les traits indiquent la plage de temps pendant laquelle se déroule l’événement cité (BEWLEY, 1997).

4-Les obstacles de la germination
4-1- La dormance

La dormance correspond à une inaptitude pour la graine de germer même dans des conditions favorables (BEWLEY, 1997 in BOUCHER, 2009). La dormance est acquise en fin de maturation de la graine. Elle est ensuite perdue progressivement pendant la post-maturation à sec, c'est-à-dire pendant la conservation. La dormance pourrait être d’origine embryonnaire et/ou tégumentaire. Lorsque la dormance est tégumentaire, elle pourra être levée par scarification qui consistera en une destruction artificielle du tégument ; la graine pourra alors s’imbiber et germer. La dormance embryonnaire correspond à une inhibition de la germination au niveau de l’embryon et pourra être levée par des facteurs environnementaux tels que le froid (stratification), la durée du stockage (post maturation à sec) ou la lumière, dont l’impact dépend des espèces. La dormance sera dite dormance primaire lorsqu’elle sera acquise pendant la maturation de la graine.

Une dormance qualifiée de secondaire pourra être mise en place lorsque les graines rencontrent pendant l’imbibition des conditions défavorables telles que manque d’oxygène, conditions lumineuses, températures. Ainsi, même après le retour dans des conditions favorables, la graine ne germera pas immédiatement. La dormance est régulée de façon complexe par des signaux endogènes à la graine mais également par des facteurs environnementaux. Au sein de la graine, la balance hormonale Acide Abscissique (ABA)/ Acide Gibbérellique (GA) va être un régulateur majeur de la dormance, l’ABA favorisant la dormance, le GA l’inhibant. L’installation de la dormance primaire est montrée comme étant dépendante de l’ABA. En effet, la surexpression des enzymes de la voie de biosynthèse de l’ABA favorise la dormance, tandis que des graines déficientes en ABA ne présentent pas de dormance (FINKELSTEIN et al. 2002 ; NAMBARA et MARION-POLL, 2003 ; KERMODE, 2005 ; SAVAGE et LEUBNER-METZGER, 2006 ; FEURTADO et al., 2007 in BOUCHER, 2009 ; FINCHTEL, 2010 ).
La mise en place de la dormance secondaire semble également dépendante des teneurs en ABA. Par exemple, l’induction de la dormance secondaire chez Brassica napus est associée à une augmentation de la concentration en ABA au sein de la graine (GULDEN et al., 2004 in BOUCHER, 2009).

4-1-1- Les dormances primaires

4-1-1-a- Les dormances tégumentaires

Les téguments assurent normalement la protection des graines mais dans de nombreux cas ils peuvent empêcher la germination en jouant un rôle de :
• barrière physique = résistance mécanique, imperméabilité à l’eau.
• barrière chimique = piégeage de l’oxygène par des composés phénoliques, présence d’inhibiteurs de germination dans les téguments.

Certaines graines ne germent qu’après de très fortes pluies et l’on pense que c’est un lessivage d’inhibiteurs de germination qui autorise le phénomène au-delà d’une simple réhydratation.

4-1-1-b- Les dormances embryonnaires

Par définition on dit que la dormance est d’origine embryonnaire quand la graine étant débarrassée de ses téguments et placée dans des conditions convenables ne germe pas.

Parmi les dormances embryonnaires on peut distinguer :
- Les dormances photolabiles qui se lèvent par la lumière.
- Les dormances scotolabiles qui se lèvent par obscurité.
- Les dormances xérolabiles qui se lèvent par séjour prolongé en atmosphère sèche.
- Les dormances psychrolabiles la levée par le froid humide est exemplaire. (HELLER et al., 1990).

4-1-2- Les dormances secondaires

Selon BINET et BRUNEL (1968), les dormances sont secondaires, car elles apparaissent secondairement dans la vie libre d’une semence, préalablement apte a germer. On dit encore que ces dormances sont induites, car elles ne s’installent que si les semences ont subi l’action de divers facteurs externes. Ces facteurs « inducteurs », capables de faire perdre momentanément la maturité vraie à une semence, peuvent être : la lumière, l’obscurité, les températures élevées ou le froid excessif, les conditions asphyxiques et certaines substances.

4-2- Prétraitements des dormances

Au laboratoire ou lors de la réalisation de semis par des horticulteurs ou pépiniéristes, différents traitements sont utilisés pour fragiliser ou altérer les téguments : références
- Abrasions : papier de verre.

- Incisions : scarification.

- Traitements chimiques : H2O2, solvants, H2SO4 dilué.

- Traitement par le froid : c’est le traitement le plus généralement utilisé, co,,u sous le nom de stratification. Il consiste à placer les graines dans du sable en couches superposées à basses températures. Dans les conditions naturelles, c’est le froid de l’hiver qui réalise la levée de dormance.

- Traitement par la lumière : avec le froid, la lumière est le facteur de l’environnement actif, avec une portée cependant moins importante que le froid.

Contrôle hormonal de la levée de dormance des semences :

En particulier dans les levées de dormance par le froid, il semble que l’on soit en présence d’un équilibre entre ABA et gibberelline analogue à celui décrit pour la dormance des bourgeons. L’acide abcissique semble être l’inhibiteur fondamental, il est présent dans de nombreuses graines et il présente un puissant effet inhibiteur sur la germination quand il est apporté de façon exogène.
Par ailleurs, il existe des corrélations entre degré de dormance d’espèces voisines dans un même genre et la teneur en acide abcissique.
Le froid pourrait intervenir en diminuant le taux d’ABA des graines. De plus, des stimulateurs comme l’acide gibbérellique semblent impliqués dans la germination. Ce point est confirmé par l’inaptitude de nombreux embryons dormants de céréales à synthétiser des gibbérellines, les potentialités de synthèse reprenant avec la levée de dormance. D’autre part, l’acide gibbérellique exogène favorise la germination des graines dormantes chez le Noisetier, et le froid a un effet favorable chez ce même végétal dans la production d’acide gibbérellique.

On retrouve donc le même type de mécanisme que celui déjà mentionné pour la dormance des bourgeons, un équilibre entre inhibiteurs et stimulateurs qui seraient sous la dépendance des conditions de l’environnement.

Enfin, le rôle de l’acide gibbérellique est clairement démontré par le comportement de mutants déficients en GA (acide gibbérellique) qui ne germent pas sans apport exogène d’acide gibberilique.

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BALMS OR PANACEAS

In proprietary medicines Balms are remedies intended for internal or
external use, and designed to allay pain, colic, cholera morbus,
inflammation, etc. The following will be found satisfactory and similar in
composition to those most popular in the market, known as Magic
Balms, Pain Killers, Ready Reliefs, Magic Oils, etc. They are as a class
hot, stimulating preparations, increasing the action of the parts with
which they come in contact, or acting as counter-irritants, and thus, on
the Indian principle, frightening away the disease. They are sold as
general panaceas for pain, etc. Many other similar preparations for
external and internal use will be found among the Liniments and under
other headings. The sale for this class of preparations as proprietary
medicines is as large as of nearly any other class, and they may readily
be prepared by druggists, affording a good profit.
Eucalyptus Balm.
Oil of Eucalyptus, 1 fl. ounce.
Oil of Cloves, 1/4 fl. ounce.
Oil of Hemlock, 1/2 fl. ounce.
Capsicum, 1/2 ounce av.
Camphor, 1/2 ounce av.
Alcohol, 1 pint.
Mix them, macerate for a week or ten days, agitating occasionally, and
filter.
Magic Balm.
Oil of Sassafras, 1 fl. ounce.
Oil of Cloves, 1/4 fl. ounce.
Oil of Hemlock, 1/2 fl. ounce.
Chloroform, 1/8 fl. ounce.
Ether, 1/2 fl. ounce.
Capsicum, 1/2 ounce av.
Camphor, 1/2 ounce av.
Water of Ammonia, 1/2 fl. ounce.
Alcohol, 1 pint.
Mix them. Macerate for a week or ten days, agitating frequently and
filter.
Magnetic Balm.
Oil of Sassafras, 1 fl. ounce.
Oil of. Peppermint, 1/2 fl. ounce.
Oil of Hemlock, 1 fl. ounce.
Capsicum, 1/2 ounce av.
Camphor, 1/2 ounce av.
Alcohol, 1 pint.
Mix them. Macerate for a week or ten days, agitating frequently and
filter.
Pain Cure Balm or "Pain Killer."
Guaiac Resin, 1 ounce av.
Capsicum, 1/2 ounce av.
Camphor, 1/8 ounce av.
Opium, in powder, 60 grains.
Water of Ammonia, 1/4 fl. ounce.
Alcohol, 1 pint.
Mix them. Macerate for a week or ten days and filter. This is similar, to
some of the Pain Killers.
The preparation known as No. 6, or Tincture of Myrrh and Capsicum
(3646), is often put up as a Pain Killer.
Ready Balm or "Ready Relief."
Camphor, 1/2 ounce av.
Capsicum, 1/2 ounce av.
Oil of Turpentine, 1/2 fl. ounce.
Water of Ammonia, U. S. P., 5 fl. ounces.
Alcohol, 12 fl. ounces.
Dissolve the Camphor and Oil of Turpentine in the Alcohol, add the
Capsicum and Ammonia, and after standing a week or ten days, filter
rapidly. This is similar to Ready Relief. It should be given internally
only in small doses, 10 to 20 minims.
Wizard Balm.
Oil of Cajuput, 1/4 fl. ounce.
Oil of Sassafras, 1 fl. ounce.
Oil of Hemlock, 1/4 fl. ounce.
Oil of Origanum, 1/4 fl. ounce.
Oil of Cedar, 1/8 fl. ounce.
Capsicum, 1/4 ounce av.
Camphor, 1/4 ounce av.
Chloroform, 1/4 fl. ounce.
Alcohol, 1 pint.
Mix them. Macerate for a week and filter.
BALSAMS.
Many proprietary preparations, called “Balsams," are classed with other
remedies, as "Cough Balsam" or "Lung Balsam," among the cough
remedies; "Carminative Balsam," "Diarrhoea Balsam," etc., under
cholera cures, etc.
Others are included under other headings throughout the book. The few
remaining unclassified, and known more particularly as Balsams,
because they resemble the liquid Balsams, are noted in this department.
Anodyne Balsam.
Castile Soap, 1 ounce.
Opium Tin'cture, 3 ounces.
Camphor, 3 drachms.
Alcohol, 10 ounces.
Cut the soap in fine pieces and digest, by gentle heat, with the Tincture
of Opium and Alcohol until dissolved, then add the Camphor, dissolve
and filter.
This is for external use for swellings, pain, etc.
Canker Balsam.
Marsh Rosemary Root, in coarse powder, 4 ounces av.
Borax, in powder, 1 ounce av.
Glycerin, 6 ounces av.
Alcohol, 12 fl. ounces.
Water, a sufficient quantity.
Mix Alcohol and Water, equal measures, and percolate the Marsh
Rosemary Root with the liquid until it ceases to drop, then add sufficient
Water through the percolator to make 27 fl. ounces of the percolate,
dissolve the Borax in the liquid, add the Glycerin, and filter if necessary.
This is an astringent liquid, useful as a gargle for sore throat, a mouth
wash, etc., and as an application for cracked nipples or other similar
sores.

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ASTHMA REMEDIES.

The Asthma Remedies which are put up as Proprietary are in various
forms, as powders and pastilles for burning slowly, the smoke being
inhaled, cigarettes for smoking, remedies to take, and inhalants. The
design of most of them is to produce diaphoresis and expectoration as
well as to subdue the spasmodic action of the inflamed bronchial organs.
The following formulas make preparations representative of the various
remedies;

Asthma Remedy.
A Powder for Fumigation.
Grindelia Robusta, in fine powder, 8 ounces.
Jaborandi Leaves, in fine powder, 8 ounces.
Eucalyptus Leaves, in fine powder, 4 ounces.
Coca Leaves, in fine powder, 4 ounces.
Digitalis Leaves, in fine powder, 4 ounces.
Cubeb, in fine powder, 4 ounces.
Stramonium Leaves, in fine powder, 16 ounces.
Nitrate of Potassium, in fine powder, 12 ounces.
Cascarilla Bark, 1 ounce.

Mix the powders and dry them thoroughly before putting up. This is
used by burning a half teaspoonful or more on a piece of saltpetre paper
and inhaling the smoke which rises. It affords prompt relief and will
cure cases not too far advanced. It is also excellent for catarrh, hayfever,
and other troubles of the nasal passages, throat, and lungs.
Asthma Cure.
A Liquid to Take.
Fluid Extract Grindelia, 3 fl. ounces.
Fluid Extract Skunk Cabbage, 1 fl. ounce.
Fluid Extract Lobelia, 1 fl. ounce.
Fluid Extract Bloodroot, 2 fl. drachms.
Fluid Extract Senega, 2 fl. drachms.
Chloroform, 4 fl. drachms.
Alcohol, 20 fl. ounces.
Water, 6 fl. ounces.
Mix them thoroughly and, after standing, decant or filter. This may also
be prepared from the drugs Grindelia 3 ounces, Skunk Cabbage,
Lobelia, each 1 ounce, Senega and Bloodroot, each 2 drachms,
percolated with a mixture of 4 measures of Alcohol with 1 measure of
Water, sufficient to make 2 pints, and Chloroform 1 fl. ounce, added to
the tincture.
The dose is a teaspoonful, in sweetened water, every 15 to 30 minutes,
when the attack of asthma comes on, until relieved. It should also be
continued, in small doses, three times a day to effect a cure.
Asthma Pastilles.
Benzoin, in fine powder, 1 ounces av.
Jaborandi, in fine powder, 2 ounces av.
Stramonium Leaves, in fine powder, 4 ounces.
Nitrate of Potassium, in fine powder, 4 ounces.
Charcoal, 20 ounces.
Mucilage of Tragacanth, thin, sufficient.
Beat the powders with the mucilage to a stiff mass and roll out into a
cake about 1/4 inch thick, cut this into strips 3/8 inches wide and 11/2
inches long and dry by warm air.
One end of the pastil is ignited and the smoke inhaled until relieved.
Asthmatic Cigarettes.
Stramonium Leaves, 4 ounces.
Cascarilla Bark, 1/2 ounce.
Lobelia Leaves, 2 drachms.
Mullein Leaves, 4 ounces.
Cut the leaves and drugs fine like smoking tobacco and make into
cigarettes. This may also be smoked in a pipe.

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Alterative Extract or Juice.

The original formula for this preparation was introduced by Geo. W.
McDade, M. D., of Montgomery, Ala., who obtained it from the Creek
Indians. (?) It is claimed to be prepared from the fresh green medicinal
plants, each pint bottle containing the “unimpaired" virtues of 16
troyounces of the true medicinal plants Stillingia Sylvatica, Smilax
Sarsaparilla, Phytolacca Decandra, Lappa Minor, and Xanthoxylum
Carolinianum. It is furnished to the trade by Eli Lilly & Co., of
Indianapolis, Ind.
It is, of course, impracticable for druggists to obtain the fresh plants,
which are claimed to compose the original article; but a good Alterative
Extract may be made from the following formula, the ingredients of
which are mentioned in the McDade prescription:
Stillingia Root, 24 ounces av.
Sarsaparilla Root, 24 ounces av.
Poke Root, 8 ounces av.
Burdock Root, 16 ounces av.
Southern Prickly-Ash Bark, 4 ounces av.
Alcohol, 6 pints.
Glycerin, 1 pint.
Water, sufficient to make 1 gallon.
Grind the drugs to a coarse powder, moisten them with 3 pints of
Alcohol mixed with 2 pints of Water and macerate for 24 hours in a
covered vessel, then transfer to a water-bath percolator, pack firmly,
pour on the remainder of the Alcohol (3 pints) mixed with 3 pints of
Water, and set in a warm place for one day; then heat moderately and,
after one hour, begin to percolate, adding Water to the drugs, and
continuing the heat and percolation until 7 pints of percolate are
obtained. Continue the percolation with Water until 4 pints more have
passed, evaporate this to a soft extract, add to it the Glycerin and the 7
pints of percolate previously obtained and, after standing a few days,
filter.
The dose is a teaspoonful to a dessertspoonful, three times a day.

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THE STANDARD REMEDIES

The following formulas are designed for making a complete line of
Standard Proprietary Remedies, which may be prepared and put up by
druggists, or others, for local trade or for the market.
It is well known to all who are conversant with the business that the
making of Proprietary or "Patent" Medicines requires no knowledge nor
facilities which are not ready at hand or readily obtainable by the
average druggist,
With reliable formulas and outfits of wrappers, cartoons, and labels,
which may now be had specially designed for the purpose, druggists
may prepare and put up a line of Proprietary medicines or articles, such
as they may select, with but a slight outlay and with an abundant
reward in the way of profits.
It is needless to urge the advantages to druggists of putting up and
furnishing, as far as is possible, their own "Patent" Medicines in place of
manufacturers. The profit of several hundred per cent., the reputation
which naturally comes of putting before the people their own
preparations, the constantly increasing trade in this line, and the
satisfaction of furnishing reliable articles worth the money, should be
inducement enough for any enterprising druggist to make the attempt
to run a line of his own preparations.
The formulas which follow in this department are mainly original, and
intended to make preparations similar to those which have been best
received or which possess the greatest merit. They are not, however,
given as the exact formulas of particular proprietary preparations now
in the market or made by any particular manufacturer.
Some formulas, not original, for old and well-known preparations, are
also given as selected from the best authorities. Besides the formulas
given in this section, many others that may be put up as proprietary
remedies are given in various departments of this work, and may be
found by referring to the index.

ALTERATIVES.
Although most of the Blood Purifiers and Sarsaparillas on the market
are also known as Alteratives, a few preparations which are Supposed
to have an especially alterative action on the various organs of secretion
are known particularly as Alteratives. The following are representative
of this class of preparations :
3919. Alterative Compound.
Blood and Liver Syrup.
Stillingia, in No. 40 powder, 8 ounces av.
Sarsaparilla, in No. 30 powder, 8 ounces av.
Burdock Root, in No. 30 powder, 3 ounces av.
Blue Flag Root, in No. 20 powder, 11/2 ounce av.
Mandrake, in No. 50 powder, 11/2 ounce av.
Senna, in No. 20 powder, 11/2 ounce av.
Prickly-Ash Bark, in No. 50 powder, 3/4 ounce av.
Sarsaparilla Flavoring, 1/2 ounce av.
Diluted Alcohol, 4 pints.
Sugar, 5 pounds av.
Water, a sufficient quantity.
Mix the drugs, moisten them with 2 pints of diluted Alcohol and
macerate in a covered vessel in a warm place for 24 hours, transfer to
the water-bath percolator, pack moderately, pour upon them 2 pints of
diluted Alcohol and set in a warm place for one day; then heat
moderately and, after one hour, begin to percolate slowly, adding Water
to the drugs after the liquid has ceased to drop, and continuing the heat
and percolation until 51/2 pints have passed. To this add the
Sarsaparilla Flavoring and, after standing a few days, filter, adding through the filter enough Water to make 51/2 pints, then dissolve the
Sugar in the filtrate by agitation and add, if necessary, Water sufficient
to make 1 gallon, of the preparation. One ounce Iodide of Potassium
may be added if desired.
This is an excellent alterative compound, which may be put up under
many names — as Blood Purifier, Sarsaparilla Alterative, Medical
Discovery, etc.
The dose is from 1 to 2 teaspoonfuls, three times a day. Many other
formulas of similar composition will be found under other headings
throughout this work. This preparation may be put up under the title
designated in the heading, or under other names, as Sarsaparilla
Compound, Blood Purifier, or other similar titles.

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Évolution saisonnière de la composition foliaire de Stipa tenacissima L. en lipides totaux et en acides gras

Auteur(s) : Zoheir Mehdadi, Zineddine Benaouda, Slimane Belbraouet, Hachemi Benhassaini, Laid Hamel, Mohamed Benali ,


Faculté des sciences, Université

Djillali Liabès, Sidi Bel Abbès 22000, Algérie Fax : 48 54 43 44 [[Merci de vérifier les e-mails des auteurs]], École de nutrition et des études familiales, Université de Moncton, 165, Massey Ave, Moncton, New Brunswick, Canada E1A 3E9.

Résumé : La composition foliaire de Stipa tenacissima L. en lipides totaux et en acides gras présente une variation quantitative saisonnière. L’analyse en composantes principales effectuée sur les acides gras identifiés et quantifiés par chromatographie en phase gazeuse met en évidence l’existence de deux groupes d’acides gras importants : l’un corrélé à la saison de dormance estivale et l’autre à la saison de croissance printanière, traduisant ainsi l’influence de ces deux saisons sur le remaniement de cette composante biochimique dans le tissu foliaire de l’espèce. Le groupe affiné à l’été est représenté par un ensemble d’acides gras saturés (acide laurique, acide myristique, acide palmitique et acide stéarique) caractéristiques des états de résistance à la sécheresse. En revanche, le groupe corrélé à la saison de croissance printanière, comporte principalement des acides gras insaturés (acide linoléique, acide linolénique et acide 13-octadécénoïque) dont la biosynthèse est stimulée dans les jeunes feuilles en croissance.

Mots-clés : agroforesterie, alfa, ressource végétale

Illustrations


ARTICLE
Auteur(s) : Zoheir Mehdadi1, Zineddine Benaouda1, Slimane Belbraouet2, Hachemi Benhassaini1, Laid Hamel1, Mohamed Benali1
1Faculté des sciences, Université Djillali Liabès, Sidi Bel Abbès 22000, Algérie Fax : 48 54 43 44 [[Merci de vérifier les e-mails des auteurs]]
2École de nutrition et des études familiales, Université de Moncton, 165, Massey Ave, Moncton, New Brunswick, Canada E1A 3E9
L’alfa (Stipa tenacissima L.) est une graminée vivace typique du bassin méditerranéen [1], peuplant essentiellement les hautes plaines steppiques algériennes [2]. Elle est considérée comme l’un des remparts face à l’avancée du désert grâce à son système racinaire très développé qui permet la fixation et la protection du sol [3]. Elle a fait depuis toujours l’objet d’une activité artisanale très diversifiée. Dans l’industrie, son intérêt réside dans l’utilisation de ses feuilles dans la fabrication de la pâte à papier [4, 5].En Algérie, les steppes à alfa se régénèrent très difficilement et l’on assiste donc à une régression du couvert végétal qui prend une allure fort inquiétante se traduisant par une accélération de la désertification [6, 7]. Les difficultés de cette régénération sont les conséquences du climat contraignant caractérisé par une longue période de sécheresse qui peut s’étendre jusqu’à neuf mois dans le Sud oranais et par des pluies insuffisantes et irrégulières [8, 9] qui font que les conditions favorables pour la germination et l’installation de l’alfa et des autres espèces pastorales steppiques sont imprévisibles [10, 11]. Les pratiques humaines irrationnelles sans respect du cycle biologique de cette espèce, les conditions qui influent sur son développement comme la cueillette anarchique, les incendies, le défrichement au profit d’une céréaliculture peu convaincante, le surpâturage [6] et la méconnaissance des lois biologiques et écologiques qui régissent l’organisation, le fonctionnement et l’évolution de l’écosystème steppique en général et de l’alfa en particulier sont autant de facteurs qui augmentent cette vulnérabilité.L’alfa a fait l’objet de multiples travaux, qui ont tous mis l’accent sur la nécessité de revaloriser l’écosystème alfatier. Parmi ces travaux, on trouve notamment ceux qui ont été réalisés en phytoécologie [12-14] et en cytologie [3, 15, 16]. Cependant, peu de travaux consacrés à la valorisation biochimique de cette espèce ont été entrepris [17, 18].Sachant que l’alfa est en régression continuelle (pour les raisons que nous avons déjà évoquées), sa valorisation nécessite une meilleure maîtrise des lois fondamentales de l’écologie et de la biologie. C’est dans ce contexte que s’inscrivent les objectifs du présent travail qui suit l’évolution saisonnière de la composition en lipides totaux et en acides gras des feuilles d’alfa prélevées dans les conditions naturelles des hautes plaines steppiques de la région de Ras-el-ma (Algérie occidentale).
Matériel et méthode
La quantification des lipides totaux et des acides gras est effectuée sur la partie foliaire des touffes d’alfa adultes et homogènes, ayant les caractéristiques suivantes : diamètre, ≈ 50 cm ; circonférence, ≈ 120 cm ; et hauteur, ≈ 80 cm.
Les analyses portent sur l’ensemble des feuilles, à l’exception des brins secs et morts, prélevées sur vingt touffes choisies durant les quatre saisons du cycle biologique annuel1 de l’alfa (année 2003), à raison de cinq touffes par saison (en hiver : mi-janvier ; au printemps : mi-avril ; en été : mi-juillet ; et en automne : mi-octobre). Les feuilles récoltées sont séchées dans une étuve à 60 °C pendant 72 heures, puis réduites en poudre à l’aide d’un broyeur à couteau muni d’un filtre à mailles.
Les touffes choisies évoluent dans les conditions naturelles des hautes plaines steppiques de la wilaya2 de Sidi Bel Abbès (daïra de Ras-el-ma, au lieu-dit Kerzouta) ( (figure 1) ), sous une ambiance climatique aride où la période sèche peut s’étendre jusqu’à neuf mois [8, 9].
Le site de prélèvement est géré et mis en défens par l’Institut national de recherche forestière (INRF) ; il est localisé sensiblement à l’intersection du parallèle 34° 30′ de latitude Nord et du méridien 1° 02′ de longitude Ouest, à une altitude de 1 100 m.
L’extraction des lipides totaux est effectuée par la méthode de Folch et al. [19]. Une prise d’essai de 2 grammes de poudre végétale de feuilles d’alfa est mise en présence de 40 mL de mélange chloroforme:méthanol (2:1). Après 30 min d’agitation, le mélange est centrifugé pendant 10 min à une vitesse de 500 g (soit 3 500 tr/min) puis filtré sur filtre plissé. Cette opération est effectuée trois fois sur le même contenu en poudre végétale et ce, afin d’épuiser entièrement son contenu en composés organiques.
Le mélange est récupéré après filtration dans un ballon préalablement taré. On y ajoute ensuite une solution de KCl à 9 °/°° et on agite avec une baguette en verre. Le ballon est connecté à un évaporateur rotatif réglé à 70 °C pour récupérer les lipides totaux et ce, après évaporation des solvants. Les lipides totaux sont quantifiés par pesée.
Les acides gras sont dosés par la méthode de Lepage et Roy [20]. Celle-ci consiste à mettre dans un tube à essai une quantité de 200 mg de poudre végétale, en présence d’un agent méthylant (HCl méthanolique) et d’un solvant organique (benzène).
La méthylation se fait à 80 °C pendant 2 heures. Après refroidissement dans un bain de glace, 5 mL de KCl à 9 g/L sont additionnés. Deux extractions d’acides gras sont effectuées à l’éther éthylique et une troisième au chloroforme-méthanol (2:1). Une fois rassemblées, les trois solutions contenant les acides gras constituent un volume de 20 mL. Après évaporation des phases organiques rassemblées, les acides gras sont repris avec 1 mL d’hexane. De ce volume, un microlitre (1 μL) est injecté dans un chromatographe en phase gazeuse (VARIAN 3400) couplé à un enregistreur (SHIMADZU CR 3a). L’identification et la quantification des acides gras sont réalisées à l’aide de standards commerciaux dans les conditions chromatographiques suivantes :
• – colonne capillaire « Chrompack CP-WAX 52 CB » de 25 m de long et 0,32 mm de diamètre ;
• – températures : four (165-180 °C ; 2 °C/min), injecteur et détecteur (200 °C) ;
• – gaz vecteur : hydrogène.
L’hypothèse d’égalité des teneurs moyennes saisonnières des lipides totaux est testée par le modèle de l’analyse de la variance à un facteur contrôlé (la saison) [21].
Les corrélations existantes entre les saisons et les différents acides gras identifiés sont mises en évidence par l’analyse en composantes principales (ACP) dont le principe est de représenter un phénomène multidimensionnel par un graphique à deux ou plusieurs dimensions. Ce test permet de résumer la plus grande variabilité des acides gras quantifiés pour un nombre plus réduit de variables synthétiques appelées axes factoriels. Ces axes définissent le premier plan factoriel de l’ACP dans lequel sont projetées les quatre saisons. Dans cette ACP, les acides gras projetés ont des coordonnées comprises entre - 1 et + 1 et appartiennent à un cercle des corrélations. L’interprétation de l’ACP se fait à partir de l’examen du cercle des corrélations et de la position des saisons sur les axes factoriels [22].
Résultats
Les résultats obtenus attestent une variabilité saisonnière, confirmée par le test de l’analyse de la variance (P < 0,05), de la teneur moyenne en lipides totaux (tableau 1)( Tableau I ). Les pourcentages enregistrés sont faibles, ne dépassant pas les 2 %. Le maximum est noté au printemps (1,73 %) et le minimum en été (0,87 %). Des valeurs intermédiaires caractérisent la saison d’automne (1,18 %) et la saison d’hiver (1,50 %).
Qualitativement, les acides gras caractérisant cette fraction lipidique sont répartis en acides gras saturés (AGS) et en acides gras insaturés (AGIS). Les acides gras saturés sont représentés par les acides myristique, palmitique, laurique et stéarique. Les acides gras insaturés comprennent des acides gras monoinsaturés (AGMS) (acide oléique et acide 13-octadécénoïque) et polyinsaturés (AGPI) (acide linoléique, acide linolénique et acide eicosapentaénoïque) (tableau 2)( Tableau II ).
Quantitativement, nous constatons chez les feuilles d’automne, d’hiver et notamment de printemps, la prédominance des acides gras insaturés (respectivement 54,3 %, 61,5 % et 78,3 %) représentés essentiellement par les acides oléique et linoléique. En revanche, les feuilles prélevées pendant la saison estivale sont caractérisées par la présence notable d’acides gras saturés (60,3 %) (tableau 2, ( figure 2 )).
Dans l’analyse en composantes principales effectuée sur les acides gras identifiés et quantifiés lors des saisons (figures 3 et 4), le plan 1, 2 est retenu car il rend compte d’un maximum d’informations sur les corrélations existantes entre la distribution de ces acides gras et les saisons.
L’axe 1 est représenté par l’acide palmitique dans la mesure où ce dernier y présente les plus fortes contributions (+ 0,948). À l’opposé de cet axe, les plus faibles contributions sont représentées par l’acide linolénique (- 0,972).
L’axe 2 est représenté par l’acide eicosapentaénoïque, acide gras y présentant les contributions les plus élevées (+ 0,777). Sur le côté négatif de ce même axe, l’acide oléique caractérisé par les plus faibles contributions (- 0,933), s’oppose à l’acide eicosapentaénoïque.
Le cercle des corrélations montre la présence de quatre groupes d’acides gras dont deux (GI et GII) sont statistiquement homogènes ( (figure 3) ) :
• – premier groupe (GI) corrélé à la saison d’été : acide palmitique, acide myristique, acide stéarique et acide laurique ;
• – deuxième groupe (GII) corrélé à la saison de printemps : acide linolénique, acide 13-octadécénoïque et acide linoléique.
Les troisième et quatrième groupes sont de moindre importance que les deux précédents :
• – troisième groupe (GIII) corrélé à la saison d’hiver : acide eicosapentaénoïque.
• – quatrième groupe (GIV) corrélé à l’automne : acide oléique.

Tableau I Pourcentages moyens saisonniers des lipides totaux.
Hiver Printemps Eté Automne Test
1,50 ± 0,05 1,73 ± 0,01 0,87 ± 0,01 1,18 ± 0,01 +

Tableau II Pourcentages saisonniers des acides gras par rapport aux acides gras totaux.
Hiver Printemps Eté Automne
Acides gras
1. Saturés (AGS)
Acide laurique (C12 :0) 08,8 00,0 17,5 10,2
Acide myristique (C14 :0) 05,5 00,9 11,5 10,7
Acide palmitique (C16 :0) 15,2 15,9 20,4 16,7
Acide stéarique (C18 :0) 08,8 04,6 10,9 07,8
2. Non saturés (AGIS)
Acide oléique (C18 :1n-9) 36,7 37,3 30,8 38,5
Acide13-octadécénoique (C18 :1n-5) 00,0 00,2 00,0 00,0
Acide linoléique (C18 :2n-6) 23,3 35,9 07,8 15,8
Acide linolénique (C18 : 3n-3) 00,6 04,9 00,0 00,0
Acide eicosapentaénoïque (C20 :5n-3) 00,9 00,0 00,7 00,0
Discussion
Les résultats obtenus montrent que les lipides totaux dans les feuilles de l’alfa sont faiblement représentés et attestent une variabilité saisonnière dans leur distribution quantitative, confirmée par l’analyse de la variance. Ils montrent également que les températures extrêmes marquant la saison d’été de la région steppique de Ras-el-ma diminuent la biosynthèse des lipides chez cette graminée. En effet, les valeurs les plus basses en lipides totaux, correspondant à environ 50 % des valeurs optimales notées au printemps, sont observées en été où des maxima thermiques moyens de l’ordre de 38 °C et une faible tranche pluviométrique moyenne d’environ 43 mm sont enregistrés [8]. Ces observations rejoignent celles de Somerville et Browse [23] qui ont observé une réduction d’environ de moitié de la teneur en lipides et de tiers du rapport acides gras insaturés et saturés (AGIS/AGS) chez Arabidopsis thaliana soumise à des températures élevées. En été, nous constatons dans les feuilles de l’alfa, une réduction d’environ 1/6 du rapport AGIS/AGS (0,65) et ce comparativement à la saison de printemps où ce rapport est maximum (3,65). La baisse considérable de ce rapport en été reflète la sévérité de la sécheresse en cette période. L’effet des hautes températures sur le métabolisme des lipides membranaires et sur la croissance des espèces végétales est confirmé également dans d’autres travaux [24-29].
La fraction lipidique des feuilles d’alfa est caractérisée par la prédominance des acides gras insaturés durant tout le cycle biologique annuel, sauf en été où nous constatons l’accumulation d’acides gras saturés, représentés notamment par les acides palmitique, laurique, myristique et stéarique. Les acides gras insaturés présentent un pic au printemps, avec 40,8 % d’acides gras polyinsaturés et 37,5 % d’acides gras monoinsaturés. Cela explique les valeurs élevées des rapports AGIS/AGS (3,65) et AGPI/AGS (1,9) obtenus lors de cette saison. Parmi la fraction insaturée, l’acide oléique et l’acide linoléique sont les mieux représentés dans les feuilles de l’alfa.
Les distributions quantitative et qualitative des acides gras au niveau des feuilles prélevées au printemps se rapprochent de celles établies sur certaines graminées [29, 30] et espèces fourragères [31].
L’affinité des acides gras saturés avec la saison estivale et des insaturés avec la saison printanière est confirmée par l’analyse en composantes principales (ACP), ce qui met en évidence l’influence saisonnière sur les distributions quantitative et qualitative des acides gras et donc sur leur biosynthèse dans les feuilles de l’alfa. En effet, sur les quatre groupes d’acides gras dégagés par l’ACP, nous notons l’importance de deux groupes. Il s’agit du groupe I (GI) situé sur le côté positif de l’axe 1 du cercle des corrélations, présentant des affinités avec la saison d’été et regroupant les acides gras saturés sus-cités ; le groupe II (GII) est situé toujours sur le même axe du cercle des corrélations mais à l’opposé du groupe d’été. Il est représenté par les acides linoléique, linolénique et 13-octadécénoïque.
Contrairement aux autres saisons, l’accumulation d’acides gras saturés dans le tissu foliaire de l’alfa en été semble constituer un moyen de lutte contre le stress thermique et d’adaptation aux conditions de sécheresse caractérisant cette saison. En effet, il est noté que l’accumulation d’acides gras saturés dans les membranes cellulaires accroît leur température de fonte et constitue un mécanisme d’adaptation biochimique des plantes au stress thermique [23, 32]. La relation existante entre la biosynthèse d’acides gras saturés et les fortes températures est également mise en évidence chez un mutant d’Arabidopsis thaliana déficient en activité de la désaturase ω-9 de l’acide gras du chloroplaste, lequel accumulait de grandes quantités d’acide palmitique résultant en une plus forte saturation des lipides du chloroplaste [33].
D’une manière générale, les plantes entreprennent ce mode d’adaptation pour éviter les effets néfastes du stress thermique qui, au niveau cellulaire, entraînent des lésions pariétales accompagnées d’une perte du contenu cellulaire due à la dénaturation des protéines et à la fonte des lipides membranaires [27, 34].
Par opposition à la saison estivale, l’affinité du deuxième groupe d’acides gras représentés par les acides linoléique, linolénique et 13-octadécénoïque à la saison printanière peut s’expliquer par la clémence du climat en cette étape du cycle biologique, caractérisée notamment par des températures moyennes optimales oscillant entre 16 et 25 °C et une tranche pluviométrique moyenne appréciable avoisinant 93 mm [8], ce qui permet à l’alfa de rester dans une phase de pleine croissance marquée par la reprise de l’activité photosynthétique et l’explosion des bourgeons axillaires, assurant donc le rajeunissement de son feuillage [35]. Dans ce contexte, il est noté que la biosynthèse d’acides gras polyinsaturés, comme l’acide linoléique et l’acide linolénique au détriment des acides gras saturés, est en rapport avec le stade végétatif de la plante dans la mesure où elle devient importante chez les jeunes feuilles où l’activité photosynthétique est plus accrue [31, 36].
Les groupes III et IV mis en évidence par l’ACP, semblent des groupes de moindre importance, constitués respectivement par l’acide eicosapentaénoïque corrélé à la saison de dormance hivernale dont les proportions sont très faibles, et par l’acide oléique corrélé à la seconde saison de croissance représentée par l’automne. L’acide oléique est l’acide gras le mieux représenté. Sa teneur est comparable presque tout au long du cycle biologique de l’alfa.
Conclusion
Les résultats obtenus dans le cadre de ce travail font ressortir que les proportions en lipides totaux et en acides gras sont différentes dans les feuilles de Stipa tenacissima L. prélevées durant les quatre saisons de son cycle biologique annuel. Ces différences sont confirmées par le test de l’analyse de la variance ainsi que par l’analyse en composantes principales (ACP). Celle-ci a permis de dégager quatre groupes d’acides gras présentant différentes corrélations avec les saisons.
Parmi ces quatre groupes, deux d’entre eux sont importants et intéressants. Il s’agit du groupe corrélé à la saison de printemps, comportant principalement des acides gras insaturés représentés par les acides linoléique, linolénique et 13-octadécénoïque. L’autre groupe est affiné à la saison d’été ; il est constitué par des acides gras saturés, à savoir l’acide laurique, l’acide myristique, l’acide palmitique et l’acide stéarique.
Cette variabilité saisonnière peut être mise en relation avec l’état de maturité des parois et des tissus foliaires, certainement conditionnée par les phénomènes de croissance saisonnière. Cela signifierait que le remaniement de ces composés biochimiques est lié aux facteurs du milieu, en particulier le climat représenté essentiellement par la température et la pluviométrie dont le rôle est déterminant sur la distribution des saisons, sur l’organisation et l’évolution de la végétation en milieu steppique [13].
Les acides gras insaturés caractérisant le premier groupe constituent une caractéristique des feuilles en croissance des touffes de la saison de printemps, période où l’alfa est en pleine activité. En revanche, les acides gras saturés caractérisant le deuxième groupe semblent constituer une stratégie adaptative ou une réponse biochimique à l’encontre de l’aridité excessive de la saison estivale.
Bien qu’ils soient présents à de faibles quantités dans le tissu foliaire de l’alfa, les lipides sont une fraction à ne pas négliger sur le plan qualitatif, vu leur richesse en acides gras insaturés, en particulier l’acide oléique et linoléique dont les vertus thérapeutiques sont considérables. Ils pourraient faire l’objet d’une valorisation dans le domaine diététique [37].
Il ressort donc que l’alfa est une ressource végétale d’un grand intérêt qui peut jouer un rôle important dans l’écodéveloppement de l’Algérie. La présente situation doit nous inciter à prendre des mesures de mise en défens rigoureuses, à mettre en place un programme de valorisation et à œuvrer vers une législation qui protège et préserve cette ressource.
Par ailleurs, les résultats obtenus mettent également en évidence l’intérêt qu’il faut accorder à la variabilité de la distribution quantitative saisonnière des paramètres biochimiques étudiés et ce dans le cadre d’un éventuel programme de mise en valeur, car l’exploitation de cette ressource passe avant tout par le respect de son cycle biologique.
Références
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2 Wilaya : division administrative de l’Algérie.1 Le cycle biologique de l’alfa présente deux saisons de croissance (automne et printemps) et deux saisons de dormance (hiver et été).

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