La régénération dans la steppe du Sud oranais en Algérie occidentale

Auteur(s) : Benchaben Hellal, Benchohra Benseddik, Nadira Ayad, Hachemi Benhassaini ,
Laboratoire de recherche en eco‐développement des espaces, Département des sciences de l’environnement, Faculté des sciences, Université Dj. Liabes, Bd Ben Mhidi, BP 89 22000 Sidi Bel’Abbes, Algérie .

Résumé : La remontée biologique, dans les nappes alfatières, dépend en grande partie de la pluviosité et de sa distribution saisonnière. Les années sèches sont marquées par une faible densité en espèces végétales occupant l’espace inter‐touffes. La régénération et la reconstitution de la végétation steppique des steppes d’alfa sont possibles, entre autre par la pratique de l’épandage du fatras (nécromasse et litière) récupéré des touffes non exploitées, sur les espaces dénudés. L’étude quantitative spatio‐temporelle de la végétation des espaces inter‐touffes a révélé que la densité des espèces végétales augmente sous paillage. Cette augmentation reste néanmoins dépendante des conditions climatiques saisonnières malgré l’atténuation de l’évaporation du sol par le paillage.

Mots-clés : Steppe algérienne \; Ressource végétale \; Évapotranspiration.

Illustrations


ARTICLE
Auteur(s) : Benchaben Hellal, Benchohra Benseddik, Nadira Ayad, Hachemi Benhassaini
Laboratoire de recherche en eco-développement des espaces, Département des sciences de l’environnement, Faculté des sciences, Université Dj. Liabes, Bd Ben Mhidi, BP 89 22000 Sidi Bel’Abbes, Algérie




Les nappes alfatières situées dans les hautes plaines steppiques algériennes connaissent une régression dans leur tapis végétal. Le Houerou estimait leur taux de recouvrement moyen à seulement 5 % en 1985 [1]. Une période sèche d’une durée exceptionnelle de 15 ans, de 1970 à 1985, et une forte pression anthropozoogène, expliquent la forte régression de ces nappes alfatières observée depuis 20 ans.
La pratique du paillage constitue l’une des possibilités de régénération des milieux steppiques soumis à la double action du surpâturage et de la sécheresse. Elle élimine la croûte biologique générée par les algues et les champignons [2]. Des études récentes ont montré, par la pratique du nettoiement des touffes d’alfa et l’éparpillement du fatras sur le sol, qu’il est possible de valoriser les nappes alfatières et d’augmenter le taux de recouvrement dela végétation steppique [3, 4]. La présente étude permet de quantifier l’effet du paillage sur la végétation steppique des espaces inter-touffes d’alfa (Stipa tenacissima. L.).
Matériel et méthode
Présentation du site d’étude
Le site d’étude, connu sous le nom d’En Nouala, est une nappe alfatière de la partie nord des hautes plaines steppiques sud-oranaise de l’Algérie occidentale. Il est localisé aux environs de l’intersection du parallèle 34° 56’ de latitude N et le méridien 0° 55’ de longitude O, se trouve à une altitude moyenne de 1 120 m et sa pente varie de 1 à 3 % (figure 1) à environ 100 km W–SW de Saïda, non loin de Ras Elma (14 Km).
La nappe alfatière d’En Nouala repose sur des sols calciques caractérisés par une teneur croissante en calcaire et une diminution du taux de matière organique vers la profondeur [5]. Elle est située dans l’étage bioclimatique semi-aride inférieur à hivers froids, au sens d’Emberger [6], et l’étage aride moyen à hivers froids, au sens de Le Houerou et Gounot [7, 8]. La pluviosité annuelle durant la période d’étude varie de 154,9 mm à 300,1 mm (tableau I) avec une moyenne interannuelle de 226,7 mm ; les températures minimales et maximales moyennes sont respectivement de l’ordre de – 0,5 °C et 35 °C [9-11]. La végétation est de type herbacé à base d’alfa, avec des reliques de chêne vert (Quercus ilex. L.) et de genévrier oxycèdre (Juniperus oxycedrus. L.). La strate herbacée est constituée essentiellement d’alfa (Stipa tenacissima. L.), de quelques pieds de sparte (Lygeum spartum. L.) et d’un ensemble d’espèces végétales pérennes et annuelles.
Tableau I. Précipitations mensuelles (en mm) de 6 années d’observations et coefficient de variation (CV) (Station de Ras Elma : 0° 49’ W et 31° 30’ N) (source : Office national de météorologie ONM, 1992).

Années Janvier Février Mars Avril Mai Juin Juillet Août Septembre Octobre Novembre Décembre Total (annuel)
1985 27,7 4,6 20,1 3,1 8,5 11 3,4 4,6 35,3 13,5 15,6 24,5 171,9
1986 27,3 12,4 46 12,8 36,4 12,7 1 7,9 27,3 59 42,7 14,8 300,3
1987 19 21,4 1,4 6 9 18 8 1,8 21,4 9,7 17,2 22 154,9
1988 24 27,8 10,7 9,3 9,7 10,8 1 4,1 36,7 11,6 29 4,5 179,2
1989 20,4 6 106,4 37,6 9,5 38,7 2,5 12 10,6 14,7 19,4 9,8 287,6
1990 57,8 14,3 3,5 39,6 68,6 23,2 0,5 11 21 5,8 7 13,8 266,1
CV 45 % 57 % 117 % 82 % 95 % 51 % 94 % 54 % 35 % 95 % 52 % 46 % 26 %
Protocoles expérimentaux
L’étude de l’effet de l’épandage des feuilles mortes d’alfa sur la densité de la composition floristique de la nappe alfatière d’En Nouala, à moitié paillée en 1984, est fondée sur des relevés de végétation de trois années d’observations. La nappe alfatière est soumise à la mise en défends contre toute exploitation alfatière et pâturage. L’analyse quantitative de la composition floristique s’appuie sur les relevés types moyens (RTM) déterminés à partir des relevés de végétation effectués à travers la zone paillée et la zone non paillée. Les relevés de 1 m2 de surface d’échantillonnage sont espacés entre eux de 25 m sur des transects séparés les uns des autres de 100 m. Les relevés types moyens (RTM) sont obtenus à partir des relevés de végétation de base (figure 2). Les densités par espèce sont additionnées puis divisées par le nombre des carrés et converties en degrés de Barralis [12] (tableau II). À titre d’exemple, l’espèce Dactylis glomerata a enregistré, en 1989, une densité moyenne de 23 individus par mètre carré en zone paillée (736/32 = 23) ; cette densité équivaut à 4 en degrés de Barralis [12].
Tableau II. Degrés de Barralis (1976).
Degrés de Barralis Densités/m2 (nbre d’individus/espèce)
1 0 à 1
2 1 à 2
3 3 à 20
4 21 à 50
5 > 51
L’effet du paillage sur la disparition, par dessèchement, de la végétation annuelle et la variation spatio-temporelle des espèces appétibles est déterminé à partir des données de deux transects de 60 placettes contiguës d’un mètre carré de surface coupant à la fois les deux zones [13]. Le comptage des individus des espèces végétales a débuté au mois de mai et s’est poursuivi jusqu’au mois d’août de la même année d’observation.
La variabilité spatio-temporelle des espèces appétibles est mesurée à partir des relevés types moyens (RTM) et des transects de placettes contiguës décrits ci-dessus. Cette étude fait intervenir l’indice de qualité spécifique (Isi), déterminé en fonction de la vitesse de croissance de l’espèce végétale, de son assimilabilité, de son acceptabilité et de sa toxicité [14]. À chaque espèce végétale est affecté un indice sur une échelle de 0 à 10 [15, 16].
Résultats
La végétation à travers la zone paillée et la zone non paillée
L’analyse de l’effet du paillage sur la végétation steppique d’ En Nouala, située sur une pente de 1 à 3 % et dont les 3/4 de la partie supérieure sont recouverts par les brins morts d’alfa, est précédée par la détermination de l’effet pente sur le nombre et la densité des espèces végétales à travers la zone non paillée.
• Détermination de l’effet pente sur le nombre et la densité des espèces végétales
La comparaison de la partie haute et de la partie basse de la zone non paillée permet de vérifier l’effet pente sur la densité et le nombre d’espèces végétales par type morphologique et indice de qualité spécifique. Elle est réalisée sur les relevés types moyens (RTM) des trois transects issus d’un échantillonnage systématique. Les résultats sont illustrés sous forme d’histogrammes (figures 3 et 4).
La différence entre les densités des espèces végétales de la partie haute et de la partie basse de la zone non paillée n’est pas significative (χ12 = 2,08 ; α = 14,9 %). De même, la différence entre les annuelles et les pérennes n’est pas significative. La répartition des annuelles par degré de Barralis et le nombre des espèces appétibles par classe d’indice de qualité spécifique demeurent non significatifs.
La répartition du nombre d’individus par indice de qualité spécifique est vraisemblablement homogène entre la partie haute et la partie basse de la zone non paillée (F1 = 0,24 ; α = 64 %).
• Effet du paillage sur les densités interannuelles des espèces végétales
Les densités des espèces végétales recensées dans les transects effectués à travers la zone paillée et la zone non paillée peuvent être comparées par le test du χ2. Letableau III réunit le nombre d’espèces végétales par zone, par densité exprimée en degré de Barralis et par année.

Tableau III. Nombre d’espèces végétales par densité exprimée en degré de Barralis par zone et par année.
Degré de Barralis
Années Zones 1 2 3 Total
1988 Paillée 19 9 – 28
Non paillée 27 5 – 32
1989 Paillée 18 12 10 40
Non paillée 29 6 4 39
1990 Paillée 10 7 11 28
Non paillée 19 5 4 28

La répartition des espèces végétales par degré de Barralis entre les deux zones ne présente pas de différences significatives pour l’année 1988 (χ12 = 2,28 ; α = 13 %). En revanche, les années 1989 (χ22 = 7,13 ; α = 2,8 %) et 1990 (χ22 = 6,39 ; α = 4,1 %) se sont manifestées par de fortes densités en zone paillée.
• Espèces dont la densité varie selon la présence ou l’absence du paillage
La détermination des espèces végétales dont la densité varie selon la présence ou l’absence du paillage est fondée sur les relevés des campagnes 1989 et 1990. La comparaison des densités de chaque espèce végétale dans les deux zones est effectuée par le test du χ2. Selon les valeurs du risque d’erreur, les espèces peuvent être réorganisées en deux groupes.
Campagne 1989
– le premier groupe, défini pour un risque d’erreur de 5 %, est constitué de 12 espèces végétales dont les densités sont les plus importantes en zone paillée. Il s’agit de :Dactylis glomerata, Echinaria capitata, Achillea leptophylla, Alyssum linifolium, Bupleurum semi-compositum, Delphinium peregrinum, Bromus secalinus, Zizyphora hispanica, Euphorbia falcata, Carthamus pectinatus, Helianthemum cinereum, Xeranthemum inapertum ;
– le second groupe, pour un risque d’erreur de 5 à 10 %, est formé de 5 espèces : Alyssum scutigerum, Evax pygmaea, Atractylis cancellata, Limonium echioides, Hordeum murinum.
Campagne 1990
– le premier groupe, pour un risque d’erreur de 5 %, compte 10 espèces : Bupleurum semi-compositum, Hordeum murinum, Alyssum linifolium, Xeranthemum inapertum, Limonium echioides, Evax pygmaea, Alyssum scutigerum, Helianthemum cinereum, Zizyphora hispanica, Carthamus pectinatus ;
– le second groupe, pour un risque d’erreur de 5 % à 10 %, est constitué de 4 espèces : Dactylis glomerata, Atractylis cancellata, Bromus secalinus, Achillea leptophylla.
La comparaison des deux groupes, entre les deux campagnes, permet de constater que :
– les espèces Hordeum murinum, Limonium echioides, Evax pygmaea et Alyssum scutigerum, présentent une forte densité en zone paillée pour l’année 1990 ;
– les espèces Dactylis glomerata, Bromus secalinus et Achillea leptophylla, connaissent au contraire une diminution dans leur densité par rapport à l’année 1989.
• Proportions d’espèces éphémères par rapport au nombre total d’espèces dans les deux zones
La répartition des espèces annuelles et des espèces pérennes dans les deux zones ne présente aucune différence significative (test du χ2). Les résultats sont illustrés dans les (figures 5 et 6).
• Effet du paillage sur la densité des espèces éphémères
La comparaison des densités des espèces annuelles entre la zone paillée et la zone non paillée est réalisée par le test du χ2 sur les données du tableau IV.
Tableau IV. Nombres d’espèces annuelles par densité exprimée en degré de Barralis, par zone et par année.
Degré de Barralis
Années Zones 1 2 3 et + Total
1988 Paillée 8 3 2 13
Non paillée 13 0 1 14
1989 Paillée 6 8 10 24
Non paillée 15 5 3 23
1990 Paillée 4 4 9 17
Non paillée 10 3 4 17
L’année 1989 présente un nombre élevé d’espèces annuelles de moyennes et fortes densités en zone paillée (χ22 = 8,30 ; α = 1,5 %). La différence du nombre d’espèces annuelles entre les deux zones pour l’année 1990 est à peine perceptible (χ22 = 4,63 ; α = 9,8 %).
Perte d’espèces végétales par mois et par zone
La disparition, par dessèchement, des espèces végétales a été suivie dans deux transects de placettes contiguës coupant à la fois les deux zones. Le dénombrement mensuel des espèces végétales dans les deux transects a permis de mettre en évidence la perte des espèces végétales de mai à août. Les résultats sont reportés dans le tableau V.
Tableau V. Nombre d’espèces végétales par mois, par transect et par zone.
25 27 12 7
Transect 2 23 18 8 4
Non paillée Transect 1 26 23 10 3
Transect 2 25 24 9 3
Espèces appétibles
La distribution des espèces appétibles (tableau VI) par classes d’indices de qualité spécifique (Isi), entre les deux zones, ne présente pas de différences significatives.
Tableau VI. Nombre d’espèces végétales appétibles par classes d’Isi, par zone et par année.
Isi Isi
Années Zones 1 à 3 4 et + Total
1988 Paillée 7 14 21
Non paillée 10 15 26
1989 Paillée 11 19 30
Non paillée 13 17 30
1990 Paillée 9 14 23
Non paillée 8 14 22
La qualité bromatologique semble n’être pas influencée par le paillage.
Pluviosité
La caractérisation pluviométrique des trois années d’échantillonnage est possible par la comparaison avec les trois années antérieures (1985, 1986 et 1987). L’année 1986 où la pluviométrie atteint 300 mm constitue une exception ; tandis que pour les cinq autres années, la pluviosité se situe entre 171,9 et 287,6 mm (tableau I). Les années d’échantillonnage 1989 et 1990 se distinguent par un taux de pluviométrie plus élevé que celui des années 1985, 1987 et 1988. Le taux de pluviosité de 1989 dépasse celui de 1990 de 21,5 mm. Quant à l’écart maximum entre les six années d’observations, il est de 145,4 mm ; la valeur du coefficient de variation (CV = 26 %) caractérise mieux la variabilité de la pluviosité des climats arides.
Les précipitations mensuelles des six années d’observations connaissent aussi une forte hétérogénéité. Les valeurs du coefficient de variation oscillent entre 35 % et 117 %. Les plus fortes variations sont enregistrées aux mois de mars, avril, mai, juillet et octobre.
La répartition saisonnière de la pluie, comme le montre le tableau VII, est hétérogène entre les années, et d’une saison à une autre. Les valeurs des coefficients de variation (CV) renseignent sur la variabilité entre les saisons. Les saisons d’automne et de printemps présentent des coefficients de variation plus élevés ; ceux d’hiver et d’été expriment une certaine homogénéité dans la répartition des précipitations saisonnières, à quelques exceptions près.
Tableau VII. Précipitations saisonnières (mm) et coefficient de variation (CV) (station de Ras Elma : 0°49’ W et 31° 30’ N) (source : Office national de météorologie ONM, 1992).
Années Automne Hiver Printemps Été Total (mm)
1985 mm 53,6 52,4 22,6 43,3 171,9
% 31,1 30,5 13,1 25,2 100
1986 mm 116,5 85,7 61,9 36,2 300,3
% 38,8 28,5 20,6 12,1 100
1987 mm 48,9 41,8 33,0 31,2 154,9
% 31,6 27,0 21,3 20,1 100
1988 mm 45,1 62,5 29,8 41,8 179,2
% 25,2 34,9 16,6 23,3 100
1989 mm 43,9 132,8 85,8 25,1 287,6
% 15,3 46,2 29,8 8,7 100
1990 mm 26,6 75,6 131,4 32,5 266,1
% 10,0 28,4 49,4 12,2 100
Moyenne (mm) 55,8 75,1 60,8 35,0 226,7
% 25,3 32,6 25,1 16,9 100
CV 51 % 39 % 63 % 18 % 26 %
La saison la plus pluvieuse par excellence, sur les six années, est l’hiver de l’année 1989, suivie du printemps de 1990 où le taux de pluviométrie dépasse 130 mm.
Discussion
L’étude de l’effet du paillage est fondée sur le nombre, la densité, la morphologie, l’appétibilité et la disparition, par dessèchement, des espèces végétales.
Le paillage, réalisé en 1984, a agi positivement sur le nombre d’espèces végétales, pérennes, annuelles et appétibles, mesuré 5 ans plus tard. Les conditions microclimatiques que le paillage a créé n’ont pas induit l’apparition d’espèces nouvelles ou la disparition d’espèces déjà existantes. Nos résultats montrent que la régression des espèces héliophiles signalées par Bourahla et Guittonneau [3] a surtout affecté leurs densités.
Dans nos conditions expérimentales, l’action du paillage est déterminante sur la densité des espèces végétales. Le nombre d’individus, par espèce végétale, est globalement plus important en zone paillée qu’en zone non paillée. La disparition, par dessèchement, des espèces végétales est plus importante sur les surfaces dénudées que sur celles recouvertes par les feuilles mortes d’alfa. L’épandage des brins morts d’alfa sur le sol atténue la disparition, par dessèchement, des espèces au cours de la saison sèche par la diminution de l’évaporation et l’augmentation de l’infiltration des eaux de pluies tardives [17]. Il apparaît que le paillage crée des conditions favorables pour la germination des graines et la croissance des jeunes plantules [3, 18, 19]. La germination massive du stock de semences sous paillage est surtout due à la levée de dormance et à l’élimination des inhibiteurs par lavage aux eaux de pluies ou par dégradation par des micro-organismes [20, 21]. Les fortes précipitations saisonnières coïncident avec la prolifération des espèces végétales à la fois annuelles et pérennes. Les différences constatées entre les trois années d’observations traduisent la variabilité de la pluviosité des milieux arides [22, 23]. La caractérisation de la variabilité du climat par le coefficient de variation de la hauteur de pluie renseigne en effet sur la répartition temporelle des précipitations. Les valeurs mensuelles du coefficient de variation se situent entre 35 % et 117 % ; les plus fortes correspondent aux mois de mars (117 %), avril (82 %), mai (95 %), juillet (94 %) et octobre (95 %). Il est supérieur à 25 % pour l’ensemble des régions arides [24], compris entre 35 et 70 % pour les déserts et peut même atteindre 150 % dans les cas extrêmes [23]. Floret et Pontanier [18] donnent un intervalle de 40 à 80 % pour la Tunisie présaharienne. La pluviosité est de plus en plus aléatoire et les moyennes perdent toute signification. Il convient de signaler que la pluviosité présente une hétérogénéité temporelle assez importante.
La disponibilité de l’eau se trouve conditionnée par divers facteurs agissant sur l’infiltration de l’eau, son stockage dans le sol et son accessibilité aux plantes. Les contraintes pouvant être occasionnées par ces facteurs créent une aridité édaphique qui vient accentuer celle définie à partir des critères climatiques [18]. L’amélioration des caractères hydriques du sol par le paillage et l’élimination de la pellicule de glaçage ont induit une forte augmentation de la densité des espèces végétales par l’accroissement de l’infiltration des eaux de pluie et l’atténuation de l’évaporation [3, 4]. La pellicule de glaçage, de consistance plus dure et de moindre porosité, est considérée comme un frein à l’infiltration de l’eau et à la germination des graines. De nombreux travaux sur cette pellicule signalent que son origine est complexe. Floret et Pontanier [18] ont montré que le phénomène de glaçage peut se rencontrer sur des sols sableux. Skujins [25] fait ressortir le rôle des algues et des champignons dans la formation de ces pellicules dites croûtes biologiques.
L’appétibilité, telle que définie par de nombreux auteurs, est difficilement mesurable [14]. Elle est exprimée, dans notre cas, par l’indice de qualité spécifique [15]. La densité des espèces appétibles a augmenté par la pratique du paillage. Elle a surtout affecté les espèces à fort indice de qualité spécifique. Il se trouve que l’épandage des feuilles mortes d’alfa sur le sol constitue un moyen de régénération des pâturages steppiques. Cependant, le contrôle du parcours s’avère important dans la conservation des pâturages steppiques menacés de disparition. Dans un mode d’exploitation libre des parcours, le surpâturage conduit inévitablement à la dégradation des potentialités biologiques et écologiques. L’enrichissement en thérophytes concomitant avec une régression des espèces pérennes, augmente certes la valeur pastorale mais confère au parcours une plus grande variabilité interannuelle. La production se trouve ainsi concentrée durant la bonne saison [26, 27].
Afin d’estimer le coût effectif du paillage à l’hectare, nous avons pris en considération certains facteurs tels que : les charges sociales, la fourniture de petits outillages, la prise en charge du chantier, etc. Techniquement, dix ouvriers spécialisés dominent parfaitement un hectare sur l’impact considéré. Le coût de l’opération s’élève à 7 000 DA/ha/jour (soit environ 85 euros).
La mise en défends devrait accompagner l’opération « paillage », afin de permettre la restauration de la steppe dégradée.
Conclusion
La régénération et la reconstitution de la végétation steppique sont encore possibles par la pratique de l’épandage des feuilles mortes d’alfa sur le sol. L’étude spatio-temporelle de la végétation steppique a révélé que la densité des espèces végétales s’améliore en présence du paillage. Cette amélioration est due essentiellement à l’action du paillage sur les caractères physiques et hydriques du sol. Les eaux de pluies sont ainsi mieux emmagasinées par le sol steppique en augmentant l’infiltration et en atténuant l’évaporation. L’augmentation de la densité des espèces végétales a surtout favorisé les espèces appétibles de bonne qualité bromatologique. 
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Contribution à l’étude de la régénération naturelle de Stipa tenacissima L. dans les hautes plaines steppiques de Sidi Bel‐Abbès (Algérie occidentale)

Auteur(s) : Zoheir Mehdadi, Zineddine Benaouda, Ali Latreche, Hachemi Benhassaini, Ibrahim Bouchaour ,

Département des sciences de l’environnement, Faculté des sciences, Université Djillali Liabès de Sidi Bel Abbès 22000 Algérie Laboratoire de botanique, Faculté de pharmacie, 7, boulevard Jeanne‐d’Arc, 21000 Dijon .

Résumé : Notre propos est de mettre en évidence certaines techniques d’intervention pouvant assister et favoriser la régénération naturelle de l’alfa ( Stipa tenacissima L.). Les essais de germination au laboratoire ont fait ressortir qu’un pré‐trempage à l’eau distillée pendant 24 heures à une température de 25 °C, ainsi que la scarification, qu’elle soit mécanique ou chimique (trempage dans l’acide sulfurique durant 10 min) améliore la capacité de germination de ces semences. Cette capacité de germination varie également en fonction de l’âge et de la provenance des caryopses. Dans les conditions naturelles d’une station expérimentale, située dans la willaya de Sidi Bel Abbès, la germination des caryopses d’alfa, en particulier les moins âgés et provenant de la station où se déroule l’expérimentation, est favorisée par l’action conjuguée de leur pré‐trempage avant semis, du paillage du sol après semis, de la technique de préparation du sol en potet, ainsi que du choix de la période de semis, les premières pluies d’automne étant favorables à la germination. Cependant, une longue période de sécheresse rend presque impossible le prolongement correct du développement des plantules issues de la germination. En revanche, la transplantation de jeunes plants d’alfa, élevés en pépinière durant 9 mois puis repiqués, au niveau de la station d’essai, ont donné des résultats prometteurs avec un taux de réussite de 100 %.
Mots-clés : Steppe algérienne \; Ressource végétale \; Agrophysiologie \; Algégie.


ARTICLE
Auteur(s) : Zoheir Mehdadi1, Zineddine Benaouda1, Ali Latreche1, Hachemi Benhassaini1, Ibrahim Bouchaour2
1 Département des sciences de l’environnement, Faculté des sciences, Université Djillali Liabès de Sidi Bel Abbès 22000 Algérie




2 Laboratoire de botanique, Faculté de pharmacie, 7, boulevard Jeanne-d’Arc, 21000 Dijon

L’alfa (Stipa tenacissima L.) est une graminée vivace qui occupe une vaste aire géographique, dans la partie occidentale du bassin méditerranéen (de l’Espagne à la Libye) [1]. Elle est considérée comme étant l’un des remparts face à l’avancée du désert, et ce, grâce à son système racinaire très développé qui assure la fixation et la protection du sol [2- 4]. L’alfa constitue également une ressource majeure pour l’industrie papetière [5].
En Algérie, les steppes à alfa occupaient environ 70 % de la surface des hautes plaines steppiques [6-8]. Actuellement, du fait de leur difficulté à se régénérer, ces steppes régressent rapidement et cette diminution rapide de la couverture végétale entraîne une accélération de la désertification [9-11].
Cette perte de la capacité de régénération naturelle des steppes à alfa est la conséquence de pratiques humaines irrationnelles (défrichement abusif, surpâturage, surcollecte de l’alfa) [9, 13-15], sous un bioclimat contraignant (période annuelle sèche allant jusqu’à 9 mois dans le Sud oranais ; pluviométrie faible et irrégulière [10], d’où des conditions souvent défavorables à la germination et à l’installation de l’ensemble des espèces de cette formation végétale [12]). Le succès d’éventuelles opérations de régénération assistée est également aléatoire du fait non seulement de la rareté des données sur la viabilité des semences, la nature des inhibitions et des dormances possibles, mais également du fait de la méconnaissances des lois biologiques, écologiques qui régissent l’organisation, le fonctionnement et l’évolution de l’écosystème steppique en général et de l’alfa en particulier.
Tous les chercheurs qui se sont intéressés à cette espèce et à son écologie ont mis l’accent sur la nécessaire revalorisation de l’écosystème alfatier, sujet à des impacts divers [10, 16-20].
Dans le but d’accroître le corpus des connaissances et d’ajouter des éléments aux solutions susceptibles de contribuer à la régénération assistée (semis et multiplication végétative), nous avons entrepris, au laboratoire (in vitro), une expérimentation visant à l’amélioration des performances germinatives des semences (caryopses) d’alfa de huit provenances et d’âges différents. Nous avons ainsi, pour cette première étape de notre étude, eu recours à des pré-traitements physiques et chimiques visant à éliminer les substances faisant obstacle à la germination. Dans une seconde étape, en conditions naturelles (in vivo), nous avons expérimenté un certain nombre de techniques susceptibles de favoriser la régénération de la steppe à alfa par semis ou par plantation en mottes, en utilisant des plants d’alfa préalablement élevés en pépinière.
Nos résultats nous conduiront à proposer des orientations pouvant contribuer à l’aménagement des steppes dégradées.
Matériel et méthode
Le travail porte, d’une part, sur des essais de germination des caryopses d’alfa de huit provenances différentes représentant différents âges, en laboratoire et dans les conditions naturelles et, d’autre part, sur des essais de plantation en mottes réalisés au niveau d’une zone steppique mise en défens dans la station expérimentale située au lieu dit Kerzouta (34° 30 N ; 1° 02 W ; alt. 1 100 m) dans la daïra de Ras-el-Ma (wilaya de Sidi Bel Abbès). Cette station, entre les monts de Tlemcen et les monts d’El Aricha (figure 1), est gérée par l’Institut national de recherche forestière (INRF).
Les caractéristiques des caryopses d’alfa (provenance, âge, etc.) constituant le matériel étudié sont rapportées au tableau I.
Tableau I. Caractéristiques des caryopses étudiés.

Provenance Date de récolte Âge des caryopses en date d’essai Étage bioclimatique [référence]
El Bayadh 06-1984 14 ans Aride [21]
Tiaret 06-1984 14 ans Semi-aride à hiver froid [22]
Djelfa 06-1985 13 ans Semi-aride [22]
Tébéssa 06-1986 12 ans Aride à hiver froid [22]
Ras-el-Ma (W. de Sidi Bel Abbès) 06-1996 2 ans Semi-aride à variante fraîche [22]
Sebdou (W. Tlemcen) 06-1995 3 ans Semi-aride à hiver froid [10]
El Aricha (W. Tlemcen) 06-1995 3 ans Aride à hiver froid [10]
El Biod (W. El-Bayadh) 06-1995 3 ans Saharien à hiver frais [22]
W : wilaya
Les caryopses préalablement désinfectés à l’hypochlorite de sodium à 1 %, rincés à l’eau distillée, sont disposés dans des boites de Pétri en verre de 9 cm de diamètre, garnies de deux couches de papier filtre humectées avec 4 cm3 d’eau distillée. Pour chaque provenance, chaque essai porte sur 300 caryopses répartis sur 6 répétitions de 50 semences chacune.
Les essais de germination sont réalisés dans une étuve maintenue à 20 °C (température optimale de germination de l’alfa) [5]. Des témoins sont comparés à d’autres lots de caryopses soumis à l’un ou l’autre des prétraitements suivants considérés comme susceptibles d’améliorer leur capacité germinative [23] :
– la scarification mécanique qui consiste à enlever les téguments des caryopses ;
– la scarification chimique : les caryopses sont trempés dans de l’acide sulfurique (concentration : 96 %) pur pour des durées de 5 min, 10 min, 15 min, 20 min, 25 min, 30 min, 35 min et 40 min ;
– le prétrempage à l’eau distillée (densité : 1,03) : les caryopses sont prétrempés, durant 24 heures dans de l’eau distillée aux températures de 20 °C, 25 °C, 30 °C, 40 °C ;
– le prétraitement au froid qui consiste à faire séjourner les caryopses placés sur du papier filtre humide pendant 10 jours, 20 jours, 1 mois, 2 mois et 3 mois, dans un réfrigérateur à une température constante basse de l’ordre de 4 °C ;
– le prétraitement à la chaleur, au cours duquel les caryopses disposés sur du papier filtre humide, sont placés dans une étuve à une température de 35 °C et 40 °C. Pour chaque température, la durée du prétraitement est de 10 jours, 20 jours, 1 mois, 2 mois et 3 mois.
Les résultats obtenus sont exprimés par la capacité de germination (CG) représentant le pourcentage maximal de caryopses ayant germé [23].
Afin de comparer les résultats relatifs à la capacité de germination des caryopses, pour les divers traitements, les divers âges et les différents traitements, nous avons utilisé le test de Fisher-Snedecor ou le test de l’analyse de la variance à un seul facteur contrôlé.
Les essais de régénération naturelle par semis ont été réalisés à chacune des saisons de 2000-2001, soit dans des billons ouverts à la charrue à socs, soit dans des potets profonds de 20 cm et de 10 cm de diamètre. Dans cette situation, nous avons aussi comparé les résultats obtenus avec ou sans paillage* du sol.
Sur les billons, nous avons pratiqué un semis direct. Pour le semis en potets, nous avons utilisé, pour chaque provenance, 25 potets contenant chacun 5 caryopses.
Durant cette étape, in situ, nous avons eu recours soit à des témoins (sans prétraitement), soit à des caryopses ayant subi les prétraitements par scarification mécanique ou chimique par trempage dans de l’acide sulfurique.
Les plants d’alfa utilisés lors des essais de régénération naturelle par plantation en mottes, ont été élevés en pépinière dans des sachets en polyéthylène à partir de caryopses collectés dans la station d’essai (Ras-el-Ma). La transplantation a lieu avec des plants de 9 mois. La plantation est effectuée dans des trous de 40 cm de diamètre et de profondeur. Les plants sont distants les uns des autres de 1 m dans tous les sens. Les essais de plantation se sont déroulés entre 1998 et 1999, à raison d’un essai par saison.
Le nombre de mottes plantées par saison est de 360, réparties sur 5 parcelles de 100 m2 chacune (5 m × 20 m).
* Le paillage consiste à enlever les feuilles mortes encombrant les touffes d’alfa et à les épandre à la surface du sol.
Résultats
Les résultats obtenus au laboratoire attestent d’une hétérogénéité, confirmée par le test de l’analyse de la variance (p < 0,05), de la capacité germinative au niveau des témoins (sans prétraitement). La capacité de germination (CG) est maximale (72 %) pour les caryopses les moins âgés (2 ans) et provenant de la région de Ras-el-Ma (figure 2).
La capacité de germination moyenne de tous les caryopses utilisés augmente quand ils sont préalablement trempés pendant 24 heures dans l’eau distillée à une température de 25 °C. Cette capacité est maximale (80 à 100 %) pour les caryopses scarifiés mécaniquement ou chimiquement par un trempage de 10 mn dans de l’acide sulfurique pur (96 %) (figure 2).
Les prétraitements au froid et à la chaleur entraînent une réduction de la capacité germinative.
Les résultats des essais de régénération par semis et leur traitement par le modèle de l’analyse de la variance montrent que la saison du semis, la technique de préparation du sol, la provenance des caryopses ainsi que la nature du prétraitement agissent sur la germination de l’alfa (p < 0,05) dans la mesure où :
– seul l’automne est favorable à la germination in situ, les caryopses d’alfa ne germant pas durant les autres saisons ;
– la germination est très faible, voire absente, pour les semis en billons (avec ou sans paillage), et ce, quels que soient la nature du prétraitement, l’âge et la provenance des caryopses utilisés ;
– comparativement aux semis effectués dans les billons, ceux réalisés dans les potets ont donné des résultats très encourageants (environ 70 % de germination), notamment avec les caryopses les moins âgés (2 ans), de provenance locale de Ras-el-Ma, ayant subi un prétrempage de 24 heures dans de l’eau distillée à une température de 25 °C (figure 3).
La quasi-totalité des plantules ont dépéri au cours de la longue période sèche qui a succédé à leur émergence.
Les essais de régénération par plantation de plants élevés en pépinière donnent d’excellents résultats avec un taux de réussite de 100 %.
Discussion
L’expérimentation au laboratoire a mis en évidence, ce qui est confirmé par le test de l’analyse de la variance à un seul facteur contrôlé, une variation de la capacité de germination entre les provenances. Cela laisse supposer l’existence très probable d’écotypes chez cette graminée. Le scarifiage mécanique ou chimique (trempage dans l’acide sulfurique pur durant 10 à 15 min) donne des résultats très encourageants avec une capacité de germination de l’ordre de 100 %. Ces prétraitements éliminent ou détruisent les téguments, réputés durs et coriaces, du caryopse de l’alfa, permettant ainsi leur germination [23, 24]. Ces résultats confirment donc l’existence d’une inhibition tégumentaire.
Les résultats relatifs aux essais de germination d’alfa prétrempés dans l’eau distillée à différentes températures montrent que la meilleure capacité de germination (92 %) est obtenue avec une température de prétrempage de 25 °C pour les caryopses les moins âgés et provenant de Ras-El-Ma. Selon Mazliak [23] et Heller [24], le prétrempage permet la dissolution de certaines substances inhibitrices de la germination comme les phénols existant au niveau des enveloppes des téguments des semences de certaines espèces.
Les prétraitements aux températures élevées réduisent la capacité germinative. Plus ces températures sont appliquées longtemps et plus cette chute de la capacité germinative s’accroît. Cela s’explique par le fait que froid et températures élevées entraînent, chez les caryopses préalablement aptes à germer, une dormance induite [23, 24]. Dans ce contexte, les travaux de Neffati et al. [12] se rapportant à l’étude de la viabilité des semences de quelques espèces pastorales steppiques tunisiennes montrent que l’effet de ce prétraitement peut être positif ou négatif selon les essences.
Dans les conditions naturelles, il s’avère que les semis de caryopses scarifiés mécaniquement et chimiquement, effectués dans des billons ou dans des potets, sont sanctionnés par un échec total, et ce, quels que soient la saison d’essai, l’âge et la provenance des caryopses. Cet échec s’explique par le fait que ces caryopses n’ont pas trouvé in situ les conditions favorables à leur germination. Les sols steppiques, caractérisés par une faible humidité et des températures élevées, contribuent à la déshydratation des caryopses empêchant donc le développement de leurs coléorhizes et coléoptiles [9, 18-20, 25].
Les résultats les plus encourageants ont été obtenus lors du semis de caryopses prétrempés sur sol préparé en potets et paillé. Cela confirme d’une part les effets positifs du paillage par augmentation des réserves hydriques du sol et la création d’un microclimat favorable à la germination et à la croissance des plantes entre les touffes [18, 20, 26]. Sont d’autre part confirmés les effets positifs du prétrempage dont l’action permet la dissolution de certaines substances inhibitrices du processus de germination [23, 24].
L’absence de paillage entraîne la formation d’une pellicule de battance, considérée comme un frein à l’infiltration de l’eau et à la germination des caryopses [19].
Les variations de la capacité de germination des caryopses utilisés, confirmées par l’analyse de la variance, répondent aux constats suivants :
– la capacité germinative décroît avec l’âge des caryopses ;
– il existe chez l’alfa plusieurs écotypes qui présentent des différences dans les performances de germination des caryopses. Nos données confirment nettement que les meilleurs résultats ont été obtenus avec des caryopses provenant de la région de Ras-El-Ma où nos essais ont été réalisés ; ceux des autres provenances ne présentent que de faibles taux de germination ;
– l’eau et la technique de préparation du sol constituent des facteurs très importants de réussite, les meilleurs taux de germination étant obtenus par les semis effectués, dès les premières pluies d’automne, dans des potets. Ces derniers permettent, contrairement aux billons, un stockage d’eau important favorisant ainsi la germination. Il est à noter également que les caryopses mis dans les potets sont mieux protégés des méfaits des averses et des vents.
L’élevage de plants en pépinière constitue une pratique intéressante qui mérite d’être généralisée dans le cadre de l’aménagement et de la restauration des nappes à alfa dégradée. La transplantation doit être effectuée dès les premières pluies d’automne, les plants bénéficiant alors du stock d’eau accumulé durant cette saison et durant l’hiver.
Conclusion
Les résultats obtenus dans le cadre de notre travail font ressortir que la germination des caryopses au laboratoire peut être améliorée en utilisant certains prétraitements comme le prétrempage pendant 24 heures dans de l’eau distillée à une température de 25 °C, la scarification mécanique et chimique par trempage dans l’acide sulfurique pur pour une durée de 10 à 15 min.
La capacité de germination des caryopses d’alfa fluctue en fonction de leur origine géographique, ce qui laisse supposer l’existence d’écotypes, et en fonction de leur âge.
Les essais effectués dans les conditions naturelles de la station de Ras-el-Ma révèlent que la capacité germinative des caryopses d’alfa est favorisée par la synergie de certains paramètres, tels que :
– le prétrempage des caryopses avant le semis ;
– le paillage du sol après la réalisation du semis ;
– la technique de préparation du sol en potets ;
– le stockage d’eau dans le sol, les semis effectués dès les premières pluies d’automne procurant les meilleurs résultats ;
– le jeune âge des caryopses ;
– des conditions de milieu (microclimat, sol, etc.) similaires à celles qui prévalent dans le lieu de collecte des caryopses.
Toutefois, les conditions climatiques défavorables de la saison estivale rendent presque impossible la survie des jeunes plantules issues de la germination des caryopses. Seuls, les plants élevés en pépinière et transférés dans les conditions naturelles s’adaptent à la longue période de sécheresse de la station d’essai.
Dans nos prochaines études, nous tenterons de définir, par sélection rigoureuse sur des bases cytogénétiques, les écotypes les plus aptes à affronter les conditions xériques des steppes alfatières. Parallèlement, la régénération par semis de cette graminée mérite d’être mieux étudiée, même si ce type de reproduction est réputé rare ou exceptionnel dans les conditions naturelles [12, 17, 19].
Enfin, nous devons également accroître les connaissances concernant la dynamique de la croissance et de la régénération de l’alfa dans son biotope naturel. La maîtrise de tous les éléments de ce biotope permet la régénération de ces steppes soumises à des délits divers. Toutefois, il importe également de considérer tous ces efforts comme vains en l’absence de la prise en compte des autres obstacles (juridiques, humains, etc.) qui empêchent actuellement la bonne gestion et la régénération naturelle des steppes à alfa. 
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